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Descubriendo cómo cambian las poblaciones

La teoría de la evolución por selección natural describe un mecanismo para el cambio de especies a lo largo del tiempo. Ese cambio de especie había sido sugerido y debatido mucho antes de Darwin. La opinión de que las especies eran estáticas e inmutables se basaba en los escritos de Platón, aunque también había antiguos griegos que expresaban ideas evolutivas.

En el siglo XVIII, las ideas sobre la evolución de los animales fueron reintroducidas por el naturalista Georges-Louis Leclerc, el conde de Buffon e incluso por el abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin. Durante este tiempo, también se aceptó que había especies extintas. Al mismo tiempo, James Hutton, el naturalista escocés, propuso que el cambio geológico ocurriera gradualmente por la acumulación de pequeños cambios de procesos (durante largos períodos de tiempo) como los que están sucediendo hoy. Esto contrasta con la opinión predominante de que la geología del planeta fue consecuencia de eventos catastróficos que ocurrieron durante un pasado relativamente breve. La visión de Hutton fue popularizada más tarde por el geólogo Charles Lyell en el siglo XIX. Lyell se hizo amigo de Darwin y sus ideas fueron muy influyentes en el pensamiento de Darwin. Lyell argumentó que la mayor edad de la Tierra dio más tiempo para el cambio gradual en las especies, y el proceso proporcionó una analogía para el cambio gradual en las especies.

A principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck publicó un libro que detallaba un mecanismo para el cambio evolutivo que ahora se conoce como herencia de características adquiridas. En la teoría de Lamarck, las modificaciones en un individuo causadas por su entorno, o el uso o desuso de una estructura durante su vida útil, podrían ser heredadas por su descendencia y, por lo tanto, provocar un cambio en una especie. Si bien este mecanismo para el cambio evolutivo descrito por Lamarck fue desacreditado, las ideas de Lamarck fueron una influencia importante en el pensamiento evolutivo. La inscripción en la estatua de Lamarck que se encuentra a las puertas del Jardin des Plantes en París lo describe como el "fundador de la doctrina de la evolución".

Charles Darwin y la selección natural

El mecanismo real para la evolución fue concebido y descrito independientemente por dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russell Wallace, a mediados del siglo XIX. Es importante destacar que cada uno pasó un tiempo explorando el mundo natural en expediciones a los trópicos. De 1831 a 1836, Darwin viajó alrededor del mundo en H.M.S. Beagle, visitando América del Sur, Australia y el extremo sur de África. Wallace viajó a Brasil para recolectar insectos en la selva amazónica de 1848 a 1852 y al archipiélago malayo de 1854 a 1862. El viaje de Darwin, como los viajes posteriores de Wallace en el archipiélago malayo, incluyó paradas en varias cadenas de islas, siendo las últimas las Islas Galápagos. (oeste de Ecuador). En estas islas, Darwin observó especies de organismos en diferentes islas que eran claramente similares, pero que tenían diferencias claras. Por ejemplo, los pinzones terrestres que habitaban las Islas Galápagos comprendían varias especies que tenían una forma de pico única. Observó que estos pinzones se parecían mucho a otras especies de pinzones en el continente de América del Sur y que el grupo de especies en las Galápagos formaba una serie graduada de tamaños y formas de pico, con diferencias muy pequeñas entre las más similares. Darwin imaginó que las especies de la isla podrían ser todas las especies modificadas de una especie continental original. En 1860, escribió: “Al ver esta gradación y diversidad de estructura en un pequeño grupo de aves íntimamente relacionado, uno realmente podría imaginar que de una escasez original de aves en este archipiélago, una especie había sido capturada y modificada para diferentes fines."

Illustration shows four different species of finch from the Galápagos Islands. Beak shape ranges from broad and thick to narrow and thin.
Darwin observó que la forma del pico varía entre las especies de pinzones. Postuló que el pico de una especie ancestral se había adaptado con el tiempo para equipar a los pinzones para adquirir diferentes fuentes de alimento. Esta ilustración muestra las formas de los picos de cuatro especies de pinzón terrestre: 1. Geospiza magnirostris (el pinzón grande), 2. G. fortis (el pinzón mediano), 3. G. parvula (el pinzón pequeño) y 4 Certhidea olivacea (el pinzón curruca verde).
Wallace y Darwin observaron patrones similares en otros organismos y concibieron de forma independiente un mecanismo para explicar cómo y por qué podrían tener lugar tales cambios. Darwin llamó a este mecanismo selección natural. La selección natural, argumentó Darwin, fue un resultado inevitable de tres principios que operaban en la naturaleza. Primero, las características de los organismos se heredan o pasan de padres a hijos. En segundo lugar, se producen más descendientes de los que pueden sobrevivir; en otras palabras, los recursos para la supervivencia y la reproducción son limitados. La capacidad de reproducción en todos los organismos supera la disponibilidad de recursos para respaldar sus números. Por lo tanto, existe una competencia por esos recursos en cada generación. Tanto la comprensión de Darwin como de Wallace de este principio provino de la lectura de un ensayo del economista Thomas Malthus, quien discutió este principio en relación con las poblaciones humanas. En tercer lugar, la descendencia varía entre sí con respecto a sus características y esas variaciones se heredan. De estos tres principios, Darwin y Wallace razonaron que los descendientes con características heredadas que les permiten competir mejor por recursos limitados sobrevivirán y tendrán más descendientes que aquellos individuos con variaciones que son menos capaces de competir. Debido a que las características se heredan, estos rasgos estarán mejor representados en la próxima generación. Esto conducirá a un cambio en las poblaciones durante generaciones en un proceso que Darwin llamó "descendencia con modificación".

Los documentos de Darwin y Wallace que presentan la idea de la selección natural se leyeron juntos en 1858 ante la Linnaean Society en Londres. Al año siguiente, se publicó el libro de Darwin, Sobre el origen de las especies, que describía en detalle sus argumentos a favor de la evolución por selección natural.

Pictures of Charles Darwin and Alfred Wallace are shown.
(a) Charles Darwin y (b) Alfred Wallace escribieron artículos científicos sobre selección natural que se presentaron juntos ante la Sociedad Linneana en 1858.
Las demostraciones de evolución por selección natural pueden llevar mucho tiempo. Una de las mejores demostraciones ha sido en los mismos pájaros que ayudaron a inspirar la teoría, los pinzones de Galápagos. Peter y Rosemary Grant y sus colegas han estudiado las poblaciones de pinzones de Galápagos todos los años desde 1976 y han proporcionado importantes demostraciones del funcionamiento de la selección natural. Los Grant encontraron cambios de una generación a la siguiente en las formas de pico de los pinzones medianos en la isla de Daphne Major en Galápagos. El pinzón molido medio se alimenta de semillas. Las aves han heredado la variación en la forma del pico con algunos individuos con picos anchos y profundos y otros con picos más delgados. Las aves de pico grande se alimentan más eficientemente de semillas grandes y duras, mientras que las aves de pico pequeño se alimentan más eficientemente de semillas pequeñas y blandas. Durante 1977, un período de sequía alteró la vegetación en la isla. Después de este período, el número de semillas disminuyó drásticamente: la disminución en semillas pequeñas y blandas fue mayor que la disminución en semillas grandes y duras. Las aves de pico grande pudieron sobrevivir mejor que las aves de pico pequeño al año siguiente. El año siguiente a la sequía, cuando los Grant midieron el tamaño de los picos en una población muy reducida, descubrieron que el tamaño promedio de la factura era mayor. Esta fue una clara evidencia de la selección natural (diferencias en la supervivencia) del tamaño de la factura causada por la disponibilidad de semillas. Los Grant habían estudiado la herencia del tamaño de los picos y sabían que las aves sobrevivientes de pico grande tenderían a producir crías con picos más grandes, por lo que la selección conduciría a la evolución del tamaño del pico. Estudios posteriores realizados por las Subvenciones han demostrado la selección y la evolución del tamaño del pico en esta especie en respuesta a las condiciones cambiantes en la isla. La evolución se ha producido tanto en billetes más grandes, como en este caso, como en billetes más pequeños cuando las semillas grandes se volvieron raras.

Two graphs show the number of birds on the y axis and bill depth in millimeter on the x axis. The graph on the left has data for the year 1976 with a total of 751 birds measured. The mean beak depth is about 9.5 millimeters. The graph on the right has data for the year 1978, after a drought caused the death of many birds. The total number of surviving birds measured for this data was 90, and the mean beak depth is about 10 millimeters.
Una sequía en la isla de Daphne Major en Galápagos en 1977 redujo el número de semillas pequeñas disponibles para los pinzones, causando la muerte de muchos de los pinzones de pico pequeño. Esto causó un aumento en el tamaño promedio del pico de los pinzones entre 1976 y 1978.
Variación y Adaptación

La selección natural solo puede tener lugar si hay variación o diferencias entre los individuos de una población. Es importante destacar que estas diferencias deben tener alguna base genética; de lo contrario, la selección no conducirá a cambios en la próxima generación. Esto es crítico porque la variación entre individuos puede ser causada por razones no genéticas, como que un individuo sea más alto debido a una mejor nutrición en lugar de diferentes genes.

La diversidad genética en una población proviene de dos fuentes principales: mutación y reproducción sexual. La mutación, un cambio en el ADN, es la fuente principal de nuevos alelos o nuevas variaciones genéticas en cualquier población. Un individuo que tiene un gen mutado podría tener un rasgo diferente que otros individuos de la población. Sin embargo, este no es siempre el caso. Una mutación puede tener uno de los tres resultados en la apariencia (o fenotipo) de los organismos:

Una mutación puede afectar el fenotipo del organismo de una manera que le da una condición física reducida, una menor probabilidad de supervivencia, lo que resulta en menos descendencia.
Una mutación puede producir un fenotipo con un efecto beneficioso sobre la aptitud física.
Muchas mutaciones, llamadas mutaciones neutrales, no tendrán efecto sobre la aptitud física.
Las mutaciones también pueden tener una amplia gama de tamaños de efectos sobre la aptitud del organismo que las expresa en su fenotipo, desde un efecto pequeño hasta un gran efecto. La reproducción sexual y el cruce en la meiosis también conducen a la diversidad genética: cuando dos padres se reproducen, se combinan combinaciones únicas de alelos para producir genotipos únicos y, por lo tanto, fenotipos en cada una de las crías.

Una característica heredable que ayuda a la supervivencia y reproducción de un organismo en su entorno actual se llama adaptación. Una adaptación es una "coincidencia" del organismo con el medio ambiente. La adaptación a un entorno se produce cuando se produce un cambio en el rango de variación genética con el tiempo que aumenta o mantiene la correspondencia de la población con su entorno. Las variaciones en los picos de los pinzones cambiaron de generación en generación proporcionando adaptación a la disponibilidad de alimentos.

Si un rasgo es favorable o no depende del entorno en ese momento. Los mismos rasgos no siempre tienen el mismo beneficio o desventaja relativa porque las condiciones ambientales pueden cambiar. Por ejemplo, los pinzones con billetes grandes se beneficiaron en un clima, mientras que los billetes pequeños eran una desventaja; En un clima diferente, la relación se invirtió.

Patrones de evolución

La evolución de las especies ha resultado en una enorme variación en forma y función. Cuando dos especies evolucionan en diferentes direcciones desde un punto común, se llama evolución divergente. Tal evolución divergente se puede ver en las formas de los órganos reproductores de las plantas con flores, que comparten las mismas anatomías básicas; sin embargo, pueden verse muy diferentes como resultado de la selección en diferentes entornos físicos y la adaptación a diferentes tipos de polinizadores.
Photo A shows a stalk with several clusters of small purple flowers with long, delicate petals. Photo B shows a daisy-like flower with purple petals and a large central structure with many spikes, resembling a sea urchin.
Las plantas con flores evolucionaron a partir de un ancestro común. Tenga en cuenta que la (a) densa estrella ardiente y (b) la coneflower púrpura varían en apariencia, pero ambas comparten una morfología básica similar.
En otros casos, fenotipos similares evolucionan independientemente en especies relacionadas de forma distante. Por ejemplo, el vuelo ha evolucionado tanto en murciélagos como en insectos, y ambos tienen estructuras a las que nos referimos como alas, que son adaptaciones al vuelo. Las alas de los murciélagos y los insectos, sin embargo, evolucionaron a partir de estructuras originales muy diferentes. Cuando surgen estructuras similares a través de la evolución de forma independiente en diferentes especies, se llama evolución convergente. Las alas de los murciélagos y los insectos se llaman estructuras análogas; son similares en función y apariencia, pero no comparten un origen en un ancestro común. En cambio, evolucionaron independientemente en los dos linajes. Las alas de un colibrí y un avestruz son estructuras homólogas, lo que significa que comparten similitudes (a pesar de sus diferencias resultantes de la divergencia evolutiva). Las alas de los colibríes y avestruces no evolucionaron independientemente en el linaje del colibrí y el linaje del avestruz; descendieron de un antepasado común con alas.

La síntesis moderna

Los mecanismos de herencia, la genética, no se entendían en el momento en que Darwin y Wallace desarrollaban su idea de la selección natural. Esta falta de comprensión fue un obstáculo para comprender muchos aspectos de la evolución. De hecho, la combinación de la herencia era la teoría genética predominante (e incorrecta) de la época, lo que dificultaba entender cómo podría funcionar la selección natural. Darwin y Wallace desconocían el trabajo genético del monje austríaco Gregor Mendel, que se publicó en 1866, poco después de la publicación de El origen de las especies. El trabajo de Mendel fue redescubierto a principios del siglo XX, momento en el que los genetistas estaban comenzando a comprender rápidamente los conceptos básicos de la herencia. Inicialmente, la naturaleza particulada recientemente descubierta de los genes dificultó a los biólogos comprender cómo podría ocurrir la evolución gradual. Pero en las próximas décadas, la genética y la evolución se integraron en lo que se conoció como la síntesis moderna: la comprensión coherente de la relación entre la selección natural y la genética que se formó en la década de 1940 y que generalmente se acepta hoy en día. En resumen, la síntesis moderna describe cómo las presiones evolutivas, como la selección natural, pueden afectar la composición genética de una población y, a su vez, cómo esto puede resultar en la evolución gradual de poblaciones y especies. La teoría también conecta este cambio gradual de una población a lo largo del tiempo, llamado microevolución, con los procesos que dieron lugar a nuevas especies y grupos taxonómicos superiores con caracteres ampliamente divergentes, llamados macroevolución.

Genética de Poblaciones

Recuerde que un gen para un personaje en particular puede tener varias variantes, o alelos, que codifican diferentes rasgos asociados con ese personaje. Por ejemplo, en el sistema de tipo sanguíneo ABO en humanos, tres alelos determinan el carbohidrato particular de tipo sanguíneo en la superficie de los glóbulos rojos. Cada individuo en una población de organismos diploides solo puede transportar dos alelos para un gen en particular, pero pueden estar presentes más de dos en los individuos que conforman la población. Mendel siguió alelos ya que fueron heredados de padres a hijos. A principios del siglo XX, los biólogos comenzaron a estudiar qué sucede con todos los alelos en una población en un campo de estudio conocido como genética de poblaciones.

Hasta ahora, hemos definido la evolución como un cambio en las características de una población de organismos, pero detrás de ese cambio fenotípico está el cambio genético. En términos genéticos de población, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de un alelo en una población. Usando el sistema ABO como ejemplo, la frecuencia de uno de los alelos, IA, es el número de copias de ese alelo dividido por todas las copias del gen ABO en la población. Por ejemplo, un estudio en Jordania encontró que la frecuencia de IA era del 26.1 por ciento.3 Los alelos IB, I0 constituían el 13.4 por ciento y el 60.5 por ciento de los alelos respectivamente, y todas las frecuencias suman el 100 por ciento. Un cambio en esta frecuencia a lo largo del tiempo constituiría una evolución en la población.

Hay varias formas en que las frecuencias alélicas de una población pueden cambiar. Una de esas formas es la selección natural. Si un alelo dado confiere un fenotipo que permite que un individuo tenga más descendencia que sobreviva y se reproduzca, ese alelo, en virtud de ser heredado por esa descendencia, tendrá una mayor frecuencia en la próxima generación. Dado que las frecuencias de alelos siempre suman 100 por ciento, un aumento en la frecuencia de un alelo siempre significa una disminución correspondiente en uno o más de los otros alelos. Los alelos altamente beneficiosos pueden, en muy pocas generaciones, volverse "fijos" de esta manera, lo que significa que cada individuo de la población llevará el alelo. Del mismo modo, los alelos perjudiciales pueden eliminarse rápidamente del acervo genético, la suma de todos los alelos en una población. Parte del estudio de la genética de poblaciones es rastrear cómo las fuerzas selectivas cambian las frecuencias de los alelos en una población a lo largo del tiempo, lo que puede dar pistas a los científicos sobre las fuerzas selectivas que pueden estar operando en una población determinada. Los estudios de los cambios en la coloración de las alas en la polilla moteada de blanco moteado a oscuro en respuesta a los troncos de los árboles cubiertos de hollín y luego de vuelta al blanco moteado cuando las fábricas dejaron de producir tanto hollín es un ejemplo clásico de estudio de la evolución en poblaciones naturales.

A principios del siglo XX, el matemático inglés Godfrey Hardy y el médico alemán Wilhelm Weinberg proporcionaron de forma independiente una explicación para un concepto algo contradictorio. La explicación original de Hardy fue en respuesta a un malentendido sobre por qué un alelo "dominante", uno que enmascara un alelo recesivo, no debería aumentar en frecuencia en una población hasta que elimine todos los otros alelos. La pregunta resultó de una confusión común acerca de lo que significa "dominante", pero obligó a Hardy, que ni siquiera era biólogo, a señalar que si no hay factores que afecten la frecuencia de un alelo, esas frecuencias permanecerán constantes de una generación a otra. siguiente. Este principio se conoce ahora como el equilibrio de Hardy-Weinberg. La teoría establece que las frecuencias de alelos y genotipos de una población son inherentemente estables: a menos que algún tipo de fuerza evolutiva actúe sobre la población, la población transportaría los mismos alelos en las mismas proporciones generación tras generación. Los individuos, en su conjunto, se verían esencialmente iguales y esto no estaría relacionado con si los alelos eran dominantes o recesivos. Las cuatro fuerzas evolutivas más importantes, que alterarán el equilibrio, son la selección natural, la mutación, la deriva genética y la migración dentro o fuera de una población. Un quinto factor, el apareamiento no aleatorio, también interrumpirá el equilibrio de Hardy-Weinberg, pero solo al cambiar las frecuencias del genotipo, no las frecuencias alélicas. En el apareamiento no aleatorio, los individuos tienen más probabilidades de aparearse con individuos similares (o individuos diferentes) en lugar de al azar. Dado que el apareamiento no aleatorio no cambia las frecuencias alélicas, no causa evolución directamente. La selección natural ha sido descrita. La mutación crea un alelo de otro y cambia la frecuencia de un alelo en una cantidad pequeña pero continua cada generación. Cada alelo es generado por una tasa de mutación baja y constante que aumentará lentamente la frecuencia del alelo en una población si ninguna otra fuerza actúa sobre el alelo. Si la selección natural actúa contra el alelo, se eliminará de la población a una velocidad baja que dará lugar a una frecuencia que resulta del equilibrio entre la selección y la mutación. Esta es una razón por la cual las enfermedades genéticas permanecen en la población humana a frecuencias muy bajas. Si el alelo es favorecido por la selección, aumentará en frecuencia. La deriva genética provoca cambios aleatorios en las frecuencias de los alelos cuando las poblaciones son pequeñas. La deriva genética a menudo puede ser importante en la evolución, como se discute en la siguiente sección. Finalmente, si dos poblaciones de una especie tienen frecuencias alélicas diferentes, la migración de individuos entre ellas provocará cambios de frecuencia en ambas poblaciones. Como sucede, no hay una población en la que uno o más de estos procesos no estén operando, por lo que las poblaciones siempre están evolucionando, y el equilibrio de Hardy-Weinberg nunca se observará exactamente. Sin embargo, el principio de Hardy-Weinberg brinda a los científicos una expectativa de referencia para las frecuencias de alelos en una población no evolutiva con la que pueden comparar poblaciones en evolución y, por lo tanto, inferir qué fuerzas evolutivas podrían estar en juego. La población está evolucionando si las frecuencias de alelos o genotipos se desvían del valor esperado del principio de Hardy-Weinberg.

Darwin identificó un caso especial de selección natural que llamó selección sexual. La selección sexual afecta la capacidad de un individuo para aparearse y, por lo tanto, producir descendencia, y conduce a la evolución de rasgos dramáticos que a menudo parecen desadaptativos en términos de supervivencia pero persisten porque le dan a sus dueños un mayor éxito reproductivo. La selección sexual se produce de dos maneras: a través de la competencia masculino-masculina por compañeros y mediante la selección femenina de compañeros. La competencia hombre-hombre toma la forma de conflictos entre hombres, que a menudo se ritualizan, pero también pueden representar amenazas significativas para la supervivencia de un hombre. A veces la competencia es por territorio, con las hembras más propensas a aparearse con machos con territorios de mayor calidad. La elección femenina ocurre cuando las mujeres eligen a un hombre basándose en un rasgo particular, como los colores de las plumas, la ejecución de un baile de apareamiento o la construcción de una estructura elaborada. En algunos casos, la competencia hombre-hombre y la elección femenina se combinan en el proceso de apareamiento. En cada uno de estos casos, los rasgos seleccionados para, como la capacidad de lucha o el color y la longitud de las plumas, se mejoran en los machos. En general, se cree que la selección sexual puede llegar a un punto en el que la selección natural contra la mejora adicional de un personaje evita su evolución posterior porque afecta negativamente la capacidad del hombre para sobrevivir. Por ejemplo, plumas de colores o una exhibición elaborada hacen que el macho sea más obvio para los depredadores.

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