En las primeras etapas del desarrollo embrionario, el
esqueleto del embrión consiste en membranas fibrosas y cartílago hialino. Para
la sexta o séptima semana de vida embrionaria, comienza el proceso real de
desarrollo óseo, osificación (osteogénesis). Existen dos vías osteogénicas: la
osificación intramembranosa y la osificación endocondral, pero el hueso es el
mismo independientemente de la vía que lo produce.
Plantillas de
cartílago
El hueso es un tejido de reemplazo; es decir, utiliza un
modelo de tejido sobre el cual depositar su matriz mineral. Para el desarrollo
esquelético, la plantilla más común es el cartílago. Durante el desarrollo
fetal, se establece un marco que determina dónde se formarán los huesos. Este
marco es una matriz flexible, semisólida producida por condroblastos y consiste
en ácido hialurónico, sulfato de condroitina, fibras de colágeno y agua. A
medida que la matriz rodea y aísla los condroblastos, se denominan condrocitos.
A diferencia de la mayoría de los tejidos conectivos, el cartílago es
avascular, lo que significa que no tiene vasos sanguíneos que suministren
nutrientes y eliminen los desechos metabólicos. Todas estas funciones se llevan
a cabo por difusión a través de la matriz. Esta es la razón por la cual el
cartílago dañado no se repara tan fácilmente como la mayoría de los tejidos.
A lo largo del desarrollo fetal y en el crecimiento y
desarrollo infantil, se forman huesos en la matriz cartilaginosa. Para cuando
nace un feto, la mayoría del cartílago ha sido reemplazado por hueso. Algunos
cartílagos adicionales serán reemplazados durante la infancia y algunos
cartílagos permanecen en el esqueleto adulto.
Osificación
intramembranosa
Durante la osificación intramembranosa, se desarrolla hueso
compacto y esponjoso directamente a partir de láminas de tejido conectivo
mesenquimatoso (indiferenciado). Los huesos planos de la cara, la mayoría de
los huesos craneales y las clavículas (clavículas) se forman a través de la
osificación intramembranosa. El proceso comienza cuando las células
mesenquimales en el esqueleto embrionario se juntan y comienzan a diferenciarse
en células especializadas (a). Algunas de estas células se diferenciarán en
capilares, mientras que otras se convertirán en células osteogénicas y luego en
osteoblastos. Aunque finalmente se extenderán por la formación de tejido óseo,
los primeros osteoblastos aparecen en un grupo llamado centro de osificación.
Los osteoblastos secretan matriz osteoide, no calcificada,
que se calcifica (endurece) en unos pocos días a medida que se depositan sales
minerales en ella, atrapando así los osteoblastos en su interior. Una vez
atrapados, los osteoblastos se convierten en osteocitos (b). A medida que los
osteoblastos se transforman en osteocitos, las células osteogénicas en el
tejido conectivo circundante se diferencian en nuevos osteoblastos.
La osteoide (matriz ósea no mineralizada) secretada
alrededor de los capilares da como resultado una matriz trabecular, mientras
que los osteoblastos en la superficie del hueso esponjoso se convierten en el
periostio (c). El periostio crea una capa protectora de hueso compacto
superficial al hueso trabecular. El hueso trabecular se amontona cerca de los
vasos sanguíneos, que finalmente se condensan en la médula roja (d).
Osificación
endocondral
En la osificación endocondral, el hueso se desarrolla al
reemplazar el cartílago hialino. El cartílago no se convierte en hueso. En
cambio, el cartílago sirve como plantilla para ser reemplazado completamente
por hueso nuevo. La osificación endocondral lleva mucho más tiempo que la
osificación intramembranosa. Los huesos en la base del cráneo y los huesos
largos se forman a través de la osificación endocondral.
En un hueso largo, por ejemplo, alrededor de 6 a 8 semanas
después de la concepción, algunas de las células mesenquimales se diferencian
en condrocitos (células de cartílago) que forman el precursor esquelético
cartilaginoso de los huesos (a). Poco después, aparece el pericondrio, una
membrana que cubre el cartílago (b).
A medida que se produce más matriz, los condrocitos en el
centro del modelo cartilaginoso crecen en tamaño. A medida que la matriz se
calcifica, los nutrientes ya no pueden llegar a los condrocitos. Esto da como
resultado su muerte y la desintegración del cartílago circundante. Los vasos
sanguíneos invaden los espacios resultantes, no solo agrandan las cavidades
sino que también llevan consigo células osteogénicas, muchas de las cuales se
convertirán en osteoblastos. Estos espacios de ampliación eventualmente se combinan
para convertirse en la cavidad medular.
A medida que crece el cartílago, los capilares lo penetran.
Esta penetración inicia la transformación del pericondrio en el periostio
productor de hueso. Aquí, los osteoblastos forman un collar perióstico de hueso
compacto alrededor del cartílago de la diáfisis. Para el segundo o tercer mes
de vida fetal, el desarrollo de células óseas y la osificación aumenta y crea
el centro primario de osificación, una región profunda en el collar perióstico
donde comienza la osificación (c).
Mientras se producen estos cambios profundos, los
condrocitos y el cartílago continúan creciendo en los extremos del hueso (las
futuras epífisis), lo que aumenta la longitud del hueso al mismo tiempo que el
hueso reemplaza el cartílago en las diáfisis. Cuando el esqueleto fetal está
completamente formado, el cartílago solo permanece en la superficie de la
articulación como cartílago articular y entre la diáfisis y la epífisis como la
placa epifisaria, la última de las cuales es responsable del crecimiento
longitudinal de los huesos. Después del nacimiento, esta misma secuencia de
eventos (mineralización de la matriz, muerte de condrocitos, invasión de vasos
sanguíneos del periostio y siembra con células osteogénicas que se convierten
en osteoblastos) ocurre en las regiones epifisarias, y cada uno de estos
centros de actividad se conoce como un centro de osificación secundario (e).
Cómo los huesos
crecen en longitud
La placa epifisaria es el área de crecimiento en un hueso
largo. Es una capa de cartílago hialino donde se produce osificación en huesos
inmaduros. En el lado epifisario de la placa epifisaria, se forma el cartílago.
En el lado diafisario, el cartílago está osificado y la diáfisis crece en
longitud. La placa epifisaria está compuesta por cuatro zonas de células y
actividad. La zona de reserva es la región más cercana al extremo epifisario de
la placa y contiene pequeños condrocitos dentro de la matriz. Estos condrocitos
no participan en el crecimiento óseo, pero aseguran la placa epifisaria al
tejido óseo de la epífisis.
Crecimiento óseo longitudinal: La placa epifisaria es responsable del crecimiento óseo longitudinal. |
La zona proliferativa es la siguiente capa hacia la diáfisis
y contiene pilas de condrocitos ligeramente más grandes. Produce nuevos
condrocitos (a través de la mitosis) para reemplazar a los que mueren en el
extremo diafisario de la placa. Los condrocitos en la siguiente capa, la zona
de maduración e hipertrofia, son más viejos y más grandes que los de la zona
proliferativa. Las células más maduras están situadas más cerca del extremo
diafisario de la placa. El crecimiento longitudinal del hueso es el resultado
de la división celular en la zona proliferativa y la maduración de las células
en la zona de maduración e hipertrofia. La mayoría de los condrocitos en la
zona de la matriz calcificada, la zona más cercana a la diáfisis, están muertos
porque la matriz que los rodea se ha calcificado. Los capilares y los
osteoblastos de la diáfisis penetran en esta zona, y los osteoblastos secretan
tejido óseo en el cartílago calcificado restante. Por lo tanto, la zona de la
matriz calcificada conecta la placa epifisaria con la diáfisis. Un hueso crece
en longitud cuando se agrega tejido óseo a la diáfisis.
Los huesos continúan creciendo en longitud hasta la edad
adulta temprana. La tasa de crecimiento está controlada por las hormonas, que
se discutirán más adelante. Cuando los condrocitos en la placa epifisaria dejan
de proliferar y el hueso reemplaza el cartílago, se detiene el crecimiento
longitudinal. Todo lo que queda de la placa epifisaria es la línea epifisaria.
Cómo crecen los
huesos en diámetro
Mientras que los huesos están aumentando en longitud,
también están aumentando en diámetro; el crecimiento en diámetro puede
continuar incluso después de que cese el crecimiento longitudinal. Esto se
llama crecimiento aposicional. Los osteoclastos reabsorben el hueso viejo que
recubre la cavidad medular, mientras que los osteoblastos, a través de la
osificación intramembranosa, producen nuevo tejido óseo debajo del periostio.
La erosión del hueso viejo a lo largo de la cavidad medular y la deposición de
hueso nuevo debajo del periostio no solo aumentan el diámetro de la diáfisis
sino que también aumentan el diámetro de la cavidad medular. Este proceso se
llama modelado.
Remodelación ósea
El proceso en el que la matriz se reabsorbe en una
superficie de un hueso y se deposita en otra se conoce como modelado óseo. El
modelado se realiza principalmente durante el crecimiento de un hueso. Sin
embargo, en la vida adulta, el hueso sufre una remodelación, en la que la
reabsorción del hueso viejo o dañado se lleva a cabo en la misma superficie
donde los osteoblastos depositan hueso nuevo para reemplazar el que se
reabsorbe. Lesiones, ejercicio y otras actividades conducen a la remodelación.
Esas influencias se analizan más adelante en el capítulo, pero incluso sin
lesiones ni ejercicio, alrededor del 5 al 10 por ciento del esqueleto se
remodela anualmente simplemente destruyendo hueso viejo y renovándolo con hueso
nuevo.
Sistema esquelético
La osteogénesis imperfecta (OI) es una enfermedad genética
en la cual los huesos no se forman adecuadamente y, por lo tanto, son frágiles
y se rompen fácilmente. También se llama enfermedad del hueso quebradizo. La
enfermedad está presente desde el nacimiento y afecta a una persona durante
toda la vida. La mutación genética que causa OI afecta la producción de
colágeno del cuerpo, uno de los componentes críticos de la matriz ósea. La
gravedad de la enfermedad puede variar de leve a grave. Aquellos con las formas
más graves de la enfermedad sufren muchas más fracturas que aquellos con una
forma leve. Las fracturas frecuentes y múltiples generalmente conducen a
deformidades óseas y baja estatura. La inclinación de los huesos largos y la
curvatura de la columna también son comunes en las personas afectadas con OI.
La curvatura de la columna dificulta la respiración porque los pulmones están
comprimidos.
Debido a que el colágeno es una proteína estructural tan
importante en muchas partes del cuerpo, las personas con OI también pueden
experimentar piel frágil, músculos débiles, articulaciones flojas, moretones
fáciles, hemorragias nasales frecuentes, dientes quebradizos, esclera azul y
pérdida auditiva.
No existe una cura conocida para la OI. El tratamiento se
enfoca en ayudar a la persona a conservar la mayor independencia posible
mientras minimiza las fracturas y maximiza la movilidad. Con ese fin, se
recomiendan ejercicios seguros, como la natación, en los que es menos probable
que el cuerpo experimente colisiones o fuerzas de compresión. Se utilizan
aparatos ortopédicos para sostener piernas, tobillos, rodillas y muñecas según
sea necesario. Los bastones, andadores o sillas de ruedas también pueden ayudar
a compensar las debilidades.
Cuando los huesos se rompen, se usan yesos, férulas o
envolturas. En algunos casos, las varillas de metal pueden implantarse
quirúrgicamente en los huesos largos de los brazos y las piernas. Actualmente
se están realizando investigaciones sobre el uso de bifosfonatos para tratar la
OI. Fumar y tener sobrepeso son especialmente riesgosos en las personas con OI,
ya que se sabe que fumar debilita los huesos y que el peso corporal adicional
ejerce un estrés adicional sobre los huesos.
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