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Formación y desarrollo óseo


En las primeras etapas del desarrollo embrionario, el esqueleto del embrión consiste en membranas fibrosas y cartílago hialino. Para la sexta o séptima semana de vida embrionaria, comienza el proceso real de desarrollo óseo, osificación (osteogénesis). Existen dos vías osteogénicas: la osificación intramembranosa y la osificación endocondral, pero el hueso es el mismo independientemente de la vía que lo produce.

Plantillas de cartílago

El hueso es un tejido de reemplazo; es decir, utiliza un modelo de tejido sobre el cual depositar su matriz mineral. Para el desarrollo esquelético, la plantilla más común es el cartílago. Durante el desarrollo fetal, se establece un marco que determina dónde se formarán los huesos. Este marco es una matriz flexible, semisólida producida por condroblastos y consiste en ácido hialurónico, sulfato de condroitina, fibras de colágeno y agua. A medida que la matriz rodea y aísla los condroblastos, se denominan condrocitos. A diferencia de la mayoría de los tejidos conectivos, el cartílago es avascular, lo que significa que no tiene vasos sanguíneos que suministren nutrientes y eliminen los desechos metabólicos. Todas estas funciones se llevan a cabo por difusión a través de la matriz. Esta es la razón por la cual el cartílago dañado no se repara tan fácilmente como la mayoría de los tejidos.

A lo largo del desarrollo fetal y en el crecimiento y desarrollo infantil, se forman huesos en la matriz cartilaginosa. Para cuando nace un feto, la mayoría del cartílago ha sido reemplazado por hueso. Algunos cartílagos adicionales serán reemplazados durante la infancia y algunos cartílagos permanecen en el esqueleto adulto.

Osificación intramembranosa

Durante la osificación intramembranosa, se desarrolla hueso compacto y esponjoso directamente a partir de láminas de tejido conectivo mesenquimatoso (indiferenciado). Los huesos planos de la cara, la mayoría de los huesos craneales y las clavículas (clavículas) se forman a través de la osificación intramembranosa. El proceso comienza cuando las células mesenquimales en el esqueleto embrionario se juntan y comienzan a diferenciarse en células especializadas (a). Algunas de estas células se diferenciarán en capilares, mientras que otras se convertirán en células osteogénicas y luego en osteoblastos. Aunque finalmente se extenderán por la formación de tejido óseo, los primeros osteoblastos aparecen en un grupo llamado centro de osificación.

Los osteoblastos secretan matriz osteoide, no calcificada, que se calcifica (endurece) en unos pocos días a medida que se depositan sales minerales en ella, atrapando así los osteoblastos en su interior. Una vez atrapados, los osteoblastos se convierten en osteocitos (b). A medida que los osteoblastos se transforman en osteocitos, las células osteogénicas en el tejido conectivo circundante se diferencian en nuevos osteoblastos.

La osteoide (matriz ósea no mineralizada) secretada alrededor de los capilares da como resultado una matriz trabecular, mientras que los osteoblastos en la superficie del hueso esponjoso se convierten en el periostio (c). El periostio crea una capa protectora de hueso compacto superficial al hueso trabecular. El hueso trabecular se amontona cerca de los vasos sanguíneos, que finalmente se condensan en la médula roja (d).

Osificación intramembranosa: La osificación intramembranosa sigue cuatro pasos. (a) Las células mesenquimales se agrupan en grupos y se forman centros de osificación. (b) trampas osteoides secretadas osteoblastos, que luego se convierten en osteocitos. (c) Matriz trabecular y forma del periostio. (d) El hueso compacto se desarrolla superficial al hueso trabecular y los vasos sanguíneos abarrotados se condensan en la médula roja.


Osificación endocondral

En la osificación endocondral, el hueso se desarrolla al reemplazar el cartílago hialino. El cartílago no se convierte en hueso. En cambio, el cartílago sirve como plantilla para ser reemplazado completamente por hueso nuevo. La osificación endocondral lleva mucho más tiempo que la osificación intramembranosa. Los huesos en la base del cráneo y los huesos largos se forman a través de la osificación endocondral.

En un hueso largo, por ejemplo, alrededor de 6 a 8 semanas después de la concepción, algunas de las células mesenquimales se diferencian en condrocitos (células de cartílago) que forman el precursor esquelético cartilaginoso de los huesos (a). Poco después, aparece el pericondrio, una membrana que cubre el cartílago (b).
Osificación endocondral: La osificación endocondral sigue cinco pasos. (a) Las células mesenquimales se diferencian en condrocitos. (b) El modelo de cartílago del futuro esqueleto óseo y la forma de pericondrio. (c) Los capilares penetran el cartílago. El pericondrio se transforma en periostio. Se desarrolla collar perióstico. Se desarrolla el centro de osificación primaria. (d) El cartílago y los condrocitos continúan creciendo en los extremos del hueso. (e) Se desarrollan centros de osificación secundarios. (f) El cartílago permanece en la placa epifisaria (crecimiento) y en la superficie de la articulación como cartílago articular.


A medida que se produce más matriz, los condrocitos en el centro del modelo cartilaginoso crecen en tamaño. A medida que la matriz se calcifica, los nutrientes ya no pueden llegar a los condrocitos. Esto da como resultado su muerte y la desintegración del cartílago circundante. Los vasos sanguíneos invaden los espacios resultantes, no solo agrandan las cavidades sino que también llevan consigo células osteogénicas, muchas de las cuales se convertirán en osteoblastos. Estos espacios de ampliación eventualmente se combinan para convertirse en la cavidad medular.

A medida que crece el cartílago, los capilares lo penetran. Esta penetración inicia la transformación del pericondrio en el periostio productor de hueso. Aquí, los osteoblastos forman un collar perióstico de hueso compacto alrededor del cartílago de la diáfisis. Para el segundo o tercer mes de vida fetal, el desarrollo de células óseas y la osificación aumenta y crea el centro primario de osificación, una región profunda en el collar perióstico donde comienza la osificación (c).

Mientras se producen estos cambios profundos, los condrocitos y el cartílago continúan creciendo en los extremos del hueso (las futuras epífisis), lo que aumenta la longitud del hueso al mismo tiempo que el hueso reemplaza el cartílago en las diáfisis. Cuando el esqueleto fetal está completamente formado, el cartílago solo permanece en la superficie de la articulación como cartílago articular y entre la diáfisis y la epífisis como la placa epifisaria, la última de las cuales es responsable del crecimiento longitudinal de los huesos. Después del nacimiento, esta misma secuencia de eventos (mineralización de la matriz, muerte de condrocitos, invasión de vasos sanguíneos del periostio y siembra con células osteogénicas que se convierten en osteoblastos) ocurre en las regiones epifisarias, y cada uno de estos centros de actividad se conoce como un centro de osificación secundario (e).

Cómo los huesos crecen en longitud

La placa epifisaria es el área de crecimiento en un hueso largo. Es una capa de cartílago hialino donde se produce osificación en huesos inmaduros. En el lado epifisario de la placa epifisaria, se forma el cartílago. En el lado diafisario, el cartílago está osificado y la diáfisis crece en longitud. La placa epifisaria está compuesta por cuatro zonas de células y actividad. La zona de reserva es la región más cercana al extremo epifisario de la placa y contiene pequeños condrocitos dentro de la matriz. Estos condrocitos no participan en el crecimiento óseo, pero aseguran la placa epifisaria al tejido óseo de la epífisis.
 Crecimiento óseo longitudinal: La placa epifisaria es responsable del crecimiento óseo longitudinal.


La zona proliferativa es la siguiente capa hacia la diáfisis y contiene pilas de condrocitos ligeramente más grandes. Produce nuevos condrocitos (a través de la mitosis) para reemplazar a los que mueren en el extremo diafisario de la placa. Los condrocitos en la siguiente capa, la zona de maduración e hipertrofia, son más viejos y más grandes que los de la zona proliferativa. Las células más maduras están situadas más cerca del extremo diafisario de la placa. El crecimiento longitudinal del hueso es el resultado de la división celular en la zona proliferativa y la maduración de las células en la zona de maduración e hipertrofia. La mayoría de los condrocitos en la zona de la matriz calcificada, la zona más cercana a la diáfisis, están muertos porque la matriz que los rodea se ha calcificado. Los capilares y los osteoblastos de la diáfisis penetran en esta zona, y los osteoblastos secretan tejido óseo en el cartílago calcificado restante. Por lo tanto, la zona de la matriz calcificada conecta la placa epifisaria con la diáfisis. Un hueso crece en longitud cuando se agrega tejido óseo a la diáfisis.

Los huesos continúan creciendo en longitud hasta la edad adulta temprana. La tasa de crecimiento está controlada por las hormonas, que se discutirán más adelante. Cuando los condrocitos en la placa epifisaria dejan de proliferar y el hueso reemplaza el cartílago, se detiene el crecimiento longitudinal. Todo lo que queda de la placa epifisaria es la línea epifisaria.
Progresión de la placa epifisaria a la línea epifisaria: A medida que el hueso madura, la placa epifisaria progresa a una línea epifisaria. (a) Las placas epifisarias son visibles en un hueso en crecimiento. (b) Las líneas epifisarias son los restos de placas epifisarias en un hueso maduro.


Cómo crecen los huesos en diámetro

Mientras que los huesos están aumentando en longitud, también están aumentando en diámetro; el crecimiento en diámetro puede continuar incluso después de que cese el crecimiento longitudinal. Esto se llama crecimiento aposicional. Los osteoclastos reabsorben el hueso viejo que recubre la cavidad medular, mientras que los osteoblastos, a través de la osificación intramembranosa, producen nuevo tejido óseo debajo del periostio. La erosión del hueso viejo a lo largo de la cavidad medular y la deposición de hueso nuevo debajo del periostio no solo aumentan el diámetro de la diáfisis sino que también aumentan el diámetro de la cavidad medular. Este proceso se llama modelado.

Remodelación ósea

El proceso en el que la matriz se reabsorbe en una superficie de un hueso y se deposita en otra se conoce como modelado óseo. El modelado se realiza principalmente durante el crecimiento de un hueso. Sin embargo, en la vida adulta, el hueso sufre una remodelación, en la que la reabsorción del hueso viejo o dañado se lleva a cabo en la misma superficie donde los osteoblastos depositan hueso nuevo para reemplazar el que se reabsorbe. Lesiones, ejercicio y otras actividades conducen a la remodelación. Esas influencias se analizan más adelante en el capítulo, pero incluso sin lesiones ni ejercicio, alrededor del 5 al 10 por ciento del esqueleto se remodela anualmente simplemente destruyendo hueso viejo y renovándolo con hueso nuevo.

Sistema esquelético

La osteogénesis imperfecta (OI) es una enfermedad genética en la cual los huesos no se forman adecuadamente y, por lo tanto, son frágiles y se rompen fácilmente. También se llama enfermedad del hueso quebradizo. La enfermedad está presente desde el nacimiento y afecta a una persona durante toda la vida. La mutación genética que causa OI afecta la producción de colágeno del cuerpo, uno de los componentes críticos de la matriz ósea. La gravedad de la enfermedad puede variar de leve a grave. Aquellos con las formas más graves de la enfermedad sufren muchas más fracturas que aquellos con una forma leve. Las fracturas frecuentes y múltiples generalmente conducen a deformidades óseas y baja estatura. La inclinación de los huesos largos y la curvatura de la columna también son comunes en las personas afectadas con OI. La curvatura de la columna dificulta la respiración porque los pulmones están comprimidos.

Debido a que el colágeno es una proteína estructural tan importante en muchas partes del cuerpo, las personas con OI también pueden experimentar piel frágil, músculos débiles, articulaciones flojas, moretones fáciles, hemorragias nasales frecuentes, dientes quebradizos, esclera azul y pérdida auditiva.

No existe una cura conocida para la OI. El tratamiento se enfoca en ayudar a la persona a conservar la mayor independencia posible mientras minimiza las fracturas y maximiza la movilidad. Con ese fin, se recomiendan ejercicios seguros, como la natación, en los que es menos probable que el cuerpo experimente colisiones o fuerzas de compresión. Se utilizan aparatos ortopédicos para sostener piernas, tobillos, rodillas y muñecas según sea necesario. Los bastones, andadores o sillas de ruedas también pueden ayudar a compensar las debilidades.

Cuando los huesos se rompen, se usan yesos, férulas o envolturas. En algunos casos, las varillas de metal pueden implantarse quirúrgicamente en los huesos largos de los brazos y las piernas. Actualmente se están realizando investigaciones sobre el uso de bifosfonatos para tratar la OI. Fumar y tener sobrepeso son especialmente riesgosos en las personas con OI, ya que se sabe que fumar debilita los huesos y que el peso corporal adicional ejerce un estrés adicional sobre los huesos.

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