La fotosíntesis que usa agua como donante de electrones consume dióxido de carbono y libera oxígeno molecular (O2) como subproducto. El funcionamiento de las bacterias fotosintéticas durante millones de años saturó progresivamente el agua de la Tierra con oxígeno y luego oxigenó la atmósfera, que anteriormente contenía concentraciones mucho mayores de dióxido de carbono y concentraciones mucho más bajas de oxígeno. Los procariotas anaeróbicos más antiguos de la época no podían funcionar en su nuevo entorno aeróbico. Algunas especies perecieron, mientras que otras sobrevivieron en los restantes entornos anaeróbicos que quedaron en la Tierra. Aún otros primeros mecanismos procariotas evolucionaron, como la respiración aeróbica, para explotar la atmósfera oxigenada mediante el uso de oxígeno para almacenar la energía contenida en las moléculas orgánicas. La respiración aeróbica es una forma más eficiente de obtener energía de las moléculas orgánicas, lo que contribuyó al éxito de estas especies (como lo demuestra la cantidad y diversidad de organismos aeróbicos que viven en la Tierra hoy en día). La evolución de los procariotas aeróbicos fue un paso importante hacia la evolución del primer eucariota, pero también tuvieron que evolucionar otras características distintivas.
Endosimbiosis
El origen de las células eucariotas fue en gran parte un misterio hasta que Lynn Margulis examinó exhaustivamente una hipótesis revolucionaria en la década de 1960. La teoría endosimbiótica establece que los eucariotas son producto de una célula procariota que engloba a otra, una que vive dentro de otra, y que evoluciona juntas con el tiempo hasta que las células separadas ya no son reconocibles como tales. Esta hipótesis, una vez revolucionaria, tuvo una persuasión inmediata y ahora es ampliamente aceptada, con progresos en el trabajo para descubrir los pasos involucrados en este proceso evolutivo, así como los actores clave. Ha quedado claro que muchos genes eucarióticos nucleares y la maquinaria molecular responsable de replicar y expresar esos genes parecen estar estrechamente relacionados con las Archaea. Por otro lado, los orgánulos metabólicos y los genes responsables de muchos procesos de recolección de energía tuvieron su origen en las bacterias. Queda mucho por aclarar sobre cómo ocurrió esta relación; Este sigue siendo un apasionante campo de descubrimiento en biología. Varios eventos endosimbióticos probablemente contribuyeron al origen de la célula eucariota.
Mitocondrias
Las células eucariotas pueden contener de uno a varios miles de mitocondrias, dependiendo del nivel de consumo de energía de la célula. Cada mitocondria mide de 1 a 10 micrómetros de longitud y existe en la célula como un esferoide oblongo en movimiento, de fusión y de división. Sin embargo, las mitocondrias no pueden sobrevivir fuera de la célula. A medida que la atmósfera se oxigenaba por la fotosíntesis, y a medida que evolucionaban los procariotas aeróbicos exitosos, la evidencia sugiere que una célula ancestral envolvió y mantuvo vivo a un procariota aeróbico de vida libre. Esto le dio a la célula huésped la capacidad de usar oxígeno para liberar energía almacenada en nutrientes. Varias líneas de evidencia apoyan que las mitocondrias se derivan de este evento endosimbiótico. La mayoría de las mitocondrias tienen la forma de un grupo específico de bacterias y están rodeadas por dos membranas. La membrana interna mitocondrial involucra importantes pliegues o crestas que se asemejan a la superficie externa texturizada de ciertas bacterias.
| En esta micrografía electrónica de transmisión de mitocondrias en una célula pulmonar de mamífero, las crestas, los pliegues de la membrana interna mitocondrial, se pueden ver en sección transversal. |
Las mitocondrias se dividen por sí mismas por un proceso que se asemeja a la fisión binaria en procariotas. Las mitocondrias tienen su propio cromosoma circular de ADN que transporta genes similares a los expresados por las bacterias. Las mitocondrias también tienen ribosomas especiales y ARN de transferencia que se parecen a estos componentes en los procariotas. Todas estas características respaldan que las mitocondrias alguna vez fueron procariotas de vida libre.
Cloroplastos
Los cloroplastos son un tipo de plastidio, un grupo de orgánulos relacionados en las células vegetales que participan en el almacenamiento de almidones, grasas, proteínas y pigmentos. Los cloroplastos contienen el pigmento verde clorofila y juegan un papel en la fotosíntesis. Los estudios genéticos y morfológicos sugieren que los plastidios evolucionaron a partir de la endosimbiosis de una célula ancestral que envolvió una cianobacteria fotosintética. Los plástidos son similares en tamaño y forma a las cianobacterias y están envueltos por dos o más membranas, que corresponden a las membranas internas y externas de las cianobacterias. Al igual que las mitocondrias, los plastidios también contienen genomas circulares y se dividen por un proceso que recuerda a la división celular procariota. Los cloroplastos de las algas rojas y verdes exhiben secuencias de ADN estrechamente relacionadas con las cianobacterias fotosintéticas, lo que sugiere que las algas rojas y verdes son descendientes directos de este evento endosimbiótico.
Las mitocondrias probablemente evolucionaron antes que los plastidios porque todos los eucariotas tienen mitocondrias funcionales u orgánulos similares a las mitocondrias. Por el contrario, los plastidios solo se encuentran en un subconjunto de eucariotas, como las plantas terrestres y las algas. En la siguiente imagen se resume una hipótesis de los pasos evolutivos que conducen al primer eucariota.
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| El primer eucariota puede haberse originado a partir de un procariota ancestral que había sufrido proliferación de membrana, compartimentación de la función celular (en un núcleo, lisosomas y un retículo endoplásmico) y el establecimiento de relaciones endosimbióticas con un procariota aeróbico y, en algunos casos, un procariota fotosintética para formar mitocondrias y cloroplastos, respectivamente. |
Los pasos exactos que conducen a la primera célula eucariota solo pueden ser hipotetizados, y existe cierta controversia con respecto a qué eventos realmente tuvieron lugar y en qué orden. Se ha hipotetizado que las bacterias espiroquetas han dado lugar a microtúbulos, y un procariota flagelado puede haber contribuido con las materias primas para flagelos y cilios eucariotas. Otros científicos sugieren que la proliferación y compartimentación de la membrana, no los eventos endosimbióticos, condujeron al desarrollo de mitocondrias y plastidios. Sin embargo, la gran mayoría de los estudios respaldan la hipótesis endosimbiótica de la evolución eucariota.
Los primeros eucariotas eran unicelulares como la mayoría de los protistas de hoy, pero a medida que los eucariotas se volvieron más complejos, la evolución de la multicelularidad permitió que las células permanecieran pequeñas mientras exhibían funciones especializadas. Se cree que los antepasados de los eucariotas multicelulares actuales evolucionaron hace aproximadamente 1.500 millones de años.
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