La phyla Mollusca y Annelida pertenecen a un clado llamado Lophotrochozoa, que también incluye el filo Nemertea, o gusanos de la cinta. Son distintos de los Ecdysozoa (nematodos y artrópodos) basados en la evidencia del análisis de su ADN, que ha cambiado nuestras opiniones sobre las relaciones entre los invertebrados.
Filo Mollusca
Mollusca es el filo predominante en ambientes marinos, donde se estima que el 23 por ciento de todas las especies marinas conocidas pertenecen a este filo. Es el segundo filo de animales más diverso con más de 75,000 especies descritas. El nombre "mollusca" significa un cuerpo blando, ya que las primeras descripciones de moluscos provienen de observaciones de jibia (parientes de calamar) sin cáscara y cuerpo blando. Aunque las formas corporales de los moluscos varían, comparten características clave, como un pie ventral y muscular que generalmente se usa para la locomoción; la masa visceral, que contiene la mayoría de los órganos internos del animal; y un manto dorsal, que es un colgajo de tejido sobre la masa visceral que crea un espacio llamado cavidad del manto. El manto puede o no secretar una capa de carbonato de calcio. Además, muchos moluscos tienen una estructura de raspado en la boca, llamada rádula.
El pie muscular varía en forma y función, dependiendo del tipo de molusco (descrito a continuación en la sección sobre diversidad de moluscos). Es un órgano retráctil y extensible, utilizado para locomoción y anclaje. Los moluscos son eucoelomas, pero la cavidad celómica está restringida a una cavidad alrededor del corazón en animales adultos. La cavidad del manto, formada dentro del manto, se desarrolla independientemente de la cavidad celómica. Es un espacio multipropósito, que alberga las branquias, el ano, los órganos para detectar partículas de alimentos en el agua y una salida para los gametos. La mayoría de los moluscos tienen un sistema circulatorio abierto con un corazón que hace circular la hemolinfa en espacios abiertos alrededor de los órganos. Los pulpos y los calamares son una excepción a esto y tienen un sistema circulatorio cerrado con dos corazones que mueven la sangre a través de las branquias y un tercer corazón sistémico que bombea sangre al resto del cuerpo.
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| Hay muchas especies y variaciones de moluscos; Aquí se muestra la anatomía del molusco gasterópodo, que comparte muchas características comunes con otros grupos. |
Los moluscos tienen una rádula para raspar alimentos.
Los moluscos tienen cordones del nervio ventral.
El tejido debajo del caparazón se llama manto.
La cavidad del manto contiene hemolinfa.
Diversidad de moluscos
Este filo se compone de siete clases: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda y Scaphopoda.
La clase Aplacophora ("sin placas") incluye animales con forma de gusano que viven principalmente en el fondo del océano profundo. Estos animales carecen de un caparazón pero tienen espículas de aragonita en la piel. Los miembros de la clase Monoplacophora ("portando una placa") tienen una única carcasa con forma de tapa que rodea el cuerpo. Los monoplacóforos se creían extintos y solo se los conocía como fósiles hasta el descubrimiento de Neopilina galatheae en 1952. Hoy en día, los científicos han identificado casi dos docenas de especies vivas.
Los animales de la clase Polyplacophora ("con muchas placas") se conocen comúnmente como "quitones" y llevan una concha de ocho placas con forma de armadura. Estos animales tienen un pie ventral ancho que está adaptado para unirse a las rocas y un manto que se extiende más allá del caparazón en forma de faja. Respiran con ctenidios (branquias) presentes ventralmente. Estos animales tienen una rádula modificada para raspar. Un único par de nefridias para excreción está presente.
| Este quitón de la clase Polyplacophora tiene el caparazón de ocho chapas indicativo de su clase. |
Los gasterópodos (“pie de estómago”) incluyen moluscos conocidos como caracoles, babosas, caracoles, liebres marinas y mariposas marinas. Los gasterópodos incluyen especies portadoras de conchas, así como especies con una concha reducida. Estos animales son asimétricos y generalmente presentan una concha enrollada.
| (a) Como muchos gasterópodos, este caracol tiene un pie estomacal y una concha enrollada. (b) Esta babosa, que también es un gasterópodo, carece de un caparazón. |
La masa visceral en las especies sin cáscara está característicamente torcida y el pie está modificado para gatear. La mayoría de los gasterópodos tienen una cabeza con tentáculos que sostienen los ojos. Se usa una rádula compleja para raspar partículas de comida del sustrato. La cavidad del manto encierra los ctenidios, así como un par de nefridias.
La clase Cephalopoda (animales "cabeza-pie") incluye pulpos, calamares, sepias y nautilus. Los cefalópodos incluyen grupos sin cáscara y de concha reducida. Muestran una coloración vívida, típicamente vista en calamares y pulpos, que se usa para camuflar. La capacidad de algunos pulpos para ajustar rápidamente sus colores para imitar un patrón de fondo o para asustar a un depredador es una de las hazañas más impresionantes de estos animales. Todos los animales de esta clase son depredadores y tienen mandíbulas en forma de pico. Todos los cefalópodos tienen un sistema nervioso bien desarrollado, ojos complejos y un sistema circulatorio cerrado. El pie está lobulado y desarrollado en tentáculos y un embudo, que se utiliza para la locomoción. Los retoños están presentes en los tentáculos en los pulpos y calamares. Los Ctenidia están encerrados en una gran cavidad del manto y son atendidos por grandes vasos sanguíneos, cada uno con su propio corazón.
Los cefalópodos pueden moverse rápidamente mediante propulsión a chorro al contraer la cavidad del manto para expulsar con fuerza una corriente de agua. Los cefalópodos tienen sexos separados, y las hembras de algunas especies cuidan los huevos durante un período prolongado de tiempo. Aunque el caparazón es muy reducido e interno en calamares y sepias, y está ausente por completo en el pulpo, el nautilo vive dentro de un caparazón espiral de múltiples cámaras que se llena de gas o agua para regular la flotabilidad.
| El (a) nautilus, (b) jibia gigante, (c) calamar de arrecife y (d) pulpo de anillo azul son todos miembros de la clase Cephalopoda. |
Los miembros de la clase Scaphopoda ("pies de bote") se conocen coloquialmente como "conchas de colmillo" o "conchas de dientes". Las cáscaras de los dientes están abiertas en ambos extremos y generalmente yacen enterradas en la arena con la abertura frontal expuesta al agua y la cabeza reducida que se proyecta desde la parte posterior de la cáscara. Las cáscaras de los dientes tienen una rádula y un pie modificado en tentáculos, cada uno con un extremo bulboso que atrapa y manipula a las presas.
| Antalis vulgaris muestra la forma clásica de Dentaliidae que les da a estos animales su nombre común de "caparazón de colmillo". |
Annelida
Phylum Annelida son gusanos segmentados que se encuentran en hábitats marinos, terrestres y de agua dulce, pero la presencia de agua o humedad es un factor crítico para su supervivencia en hábitats terrestres. El nombre del filo se deriva de la palabra latina annellus, que significa un pequeño anillo. Se han descrito aproximadamente 16,500 especies. El filo incluye lombrices de tierra, gusanos poliquetos y sanguijuelas. Al igual que los moluscos, los anélidos exhiben desarrollo protostómico.
Los anélidos son bilateralmente simétricos y tienen una apariencia de gusano. Su particular plan de cuerpo segmentado resulta en la repetición de características internas y externas en cada segmento del cuerpo. Este tipo de plan corporal se llama metamerismo. Se cree que el beneficio evolutivo de tal plan corporal es la capacidad que permite la evolución de modificaciones independientes en diferentes segmentos que realizan diferentes funciones. El cuerpo general se puede dividir en cabeza, cuerpo y cola.
Procesos Fisiológicos de Annelida
La piel de los anélidos está protegida por una cutícula que es más delgada que la cutícula de los ecdysozoos y no necesita ser moldeada para crecer. Las extensiones quitinosas en forma de pelo, ancladas en la piel y proyectadas desde la cutícula, llamadas chaetae, están presentes en cada segmento en la mayoría de los grupos. Los chaetae son un carácter definitorio de los anélidos. Los gusanos poliquetos tienen extremidades emparejadas y no articuladas llamadas parapodia en cada segmento utilizado para la locomoción y la respiración. Debajo de la cutícula hay dos capas de músculo, una que corre alrededor de su circunferencia (circular) y otra que corre a lo largo del gusano (longitudinal). Los anélidos tienen un verdadero celoma en el que los órganos se distribuyen y bañan en líquido celómico. Los anélidos poseen un sistema digestivo completo bien desarrollado con órganos especializados: boca, faringe muscular, esófago y cultivo. En la imagen siguiente se muestra una vista en sección transversal de un segmento del cuerpo de una lombriz de tierra; cada segmento está limitado por una membrana que divide la cavidad del cuerpo en compartimentos.
Los anélidos tienen un sistema circulatorio cerrado con “corazones” de bombeo muscular en los segmentos anteriores, vasos sanguíneos dorsales y ventrales que recorren la longitud del cuerpo con conexiones en cada segmento y capilares que sirven a los tejidos individuales. El intercambio de gases ocurre a través de la superficie húmeda del cuerpo. La excreción se lleva a cabo mediante pares de "riñones" primitivos llamados metanefridia que consisten en un túbulo contorneado y un embudo ciliado abierto presente en cada segmento. Los anélidos tienen un sistema nervioso bien desarrollado con dos cordones nerviosos ventrales y un anillo nervioso de ganglios fusionados presentes alrededor de la faringe.
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| En este esquema que muestra la anatomía básica de los anélidos, el sistema digestivo se indica en verde, el sistema nervioso en amarillo y el sistema circulatorio en rojo. |
Los anélidos pueden ser monoicos con gónadas permanentes (como en las lombrices de tierra y sanguijuelas) o dioicos con gónadas temporales o estacionales (como en los poliquetos).
Diversidad anélida
Phylum Annelida incluye las clases Polychaeta y Clitellata; este último contiene las subclases Oligochaeta, Hirudinoidea y Branchiobdellida.
Las lombrices de tierra son los miembros más abundantes de la subclase Oligochaeta, que se distingue por la presencia del clitelo, una estructura de anillo en la piel que segrega moco para unir a los individuos en apareamiento y forma un capullo protector para los huevos. También tienen unos pocos chaetae reducidos (oligo- = "pocos"; -chaetae = "pelos"). El número y el tamaño de las guepardas disminuyen considerablemente en los oligoquetos en comparación con los poliquetos (poli- = "muchos"; -chaetae = "pelos"). Las chaetas de los poliquetos también están dispuestas dentro de apéndices carnosos, planos y emparejados en cada segmento llamado parapodia.
La subclase Hirudinoidea incluye sanguijuelas. Las diferencias significativas entre las sanguijuelas y otros anélidos incluyen el desarrollo de retoños en los extremos anterior y posterior, y la ausencia de chaetas. Además, la segmentación de la pared del cuerpo puede no corresponder a la segmentación interna de la cavidad celómica. Esta adaptación puede permitir que las sanguijuelas se hinchen al ingerir sangre de los vertebrados del huésped. La subclase Branchiobdellida incluye alrededor de 150 especies que muestran similitud con sanguijuelas y oligoquetos. Todas las especies son simbiontes obligados, lo que significa que solo pueden sobrevivir asociadas con su huésped, principalmente con cangrejos de río de agua dulce. Se alimentan de las algas que crecen en el caparazón de los cangrejos de río.
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