Meiosis

La reproducción sexual requiere fertilización, una unión de dos células de dos organismos individuales. Si esas dos células contienen cada una un conjunto de cromosomas, entonces la célula resultante contiene dos conjuntos de cromosomas. El número de conjuntos de cromosomas en una célula se llama nivel de ploidía. Las células haploides contienen un conjunto de cromosomas. Las células que contienen dos conjuntos de cromosomas se denominan diploides. Para que el ciclo reproductivo continúe, la célula diploide debe reducir de alguna manera su número de conjuntos de cromosomas antes de que la fertilización pueda ocurrir nuevamente, o habrá una duplicación continua en el número de conjuntos de cromosomas en cada generación. Entonces, además de la fertilización, la reproducción sexual incluye una división nuclear, conocida como meiosis, que reduce la cantidad de conjuntos de cromosomas.

La mayoría de los animales y plantas son diploides, que contienen dos conjuntos de cromosomas; En cada célula somática (las células no reproductivas de un organismo multicelular), el núcleo contiene dos copias de cada cromosoma que se denominan cromosomas homólogos. Las células somáticas a veces se denominan células "corporales". Los cromosomas homólogos son pares emparejados que contienen genes para los mismos rasgos en ubicaciones idénticas a lo largo de su longitud. Los organismos diploides heredan una copia de cada cromosoma homólogo de cada padre; todos juntos, se consideran un conjunto completo de cromosomas. En los animales, las células haploides que contienen una sola copia de cada cromosoma homólogo se encuentran solo dentro de los gametos. Los gametos se fusionan con otro gameto haploide para producir una célula diploide.

La división nuclear que forma las células haploides, que se llama meiosis, está relacionada con la mitosis. Como has aprendido, la mitosis es parte de un ciclo de reproducción celular que da como resultado núcleos hijos idénticos que también son genéticamente idénticos al núcleo original. En la mitosis, los núcleos padre e hija contienen el mismo número de conjuntos de cromosomas, diploides para la mayoría de las plantas y animales. La meiosis emplea muchos de los mismos mecanismos que la mitosis. Sin embargo, el núcleo inicial siempre es diploide y los núcleos que resultan al final de una división celular meiótica son haploides. Para lograr la reducción en el número de cromosomas, la meiosis consiste en una ronda de duplicación de cromosomas y dos rondas de división nuclear. Debido a que los eventos que ocurren durante cada una de las etapas de división son análogos a los eventos de mitosis, se asignan los mismos nombres de etapas. Sin embargo, debido a que hay dos rondas de división, las etapas se designan con un "I" o "II". Por lo tanto, la meiosis I es la primera ronda de la división meiótica y consiste en profase I, prometafase I, etc. La meiosis I reduce el número de conjuntos de cromosomas de dos a uno. La información genética también se mezcla durante esta división para crear cromosomas recombinantes únicos. La meiosis II, en la cual la segunda ronda de la división meiótica tiene lugar de manera similar a la mitosis, incluye la profase II, la prometafase II, etc.

Interfase

La meiosis está precedida por una interfase que consta de las fases G1, S y G2, que son casi idénticas a las fases que preceden a la mitosis. La fase G1 es la primera fase de la interfase y se centra en el crecimiento celular. En la fase S, el ADN de los cromosomas se replica. Finalmente, en la fase G2, la célula se somete a las preparaciones finales para la meiosis.

Durante la duplicación del ADN de la fase S, cada cromosoma se compone de dos copias idénticas (llamadas cromátidas hermanas) que se mantienen juntas en el centrómero hasta que se separan durante la meiosis II. En una célula animal, los centrosomas que organizan los microtúbulos del huso meiótico también se replican. Esto prepara la célula para la primera fase meiótica.

Meiosis I

Al principio de la profase I, los cromosomas se pueden ver claramente microscópicamente. A medida que la envoltura nuclear comienza a descomponerse, las proteínas asociadas con los cromosomas homólogos acercan al par entre sí. El emparejamiento estrecho de los cromosomas homólogos se llama sinapsis. En la sinapsis, los genes en las cromátidas de los cromosomas homólogos están alineados con precisión entre sí. Se produce un intercambio de segmentos cromosómicos entre cromátidas homólogas no hermanas y se denomina cruce. Este proceso se revela visualmente después del intercambio como quiasmata (singular = quiasma).

A medida que avanza la profase I, la estrecha asociación entre los cromosomas homólogos comienza a romperse y los cromosomas continúan condensándose, aunque los cromosomas homólogos permanecen unidos entre sí en los quiasmas. El número de quiasmas varía según la especie y la longitud del cromosoma. Al final de la profase I, los pares se mantienen unidos solo en los quiasmas y se llaman tétradas porque las cuatro cromátidas hermanas de cada par de cromosomas homólogos ahora son visibles.

Los eventos cruzados son la primera fuente de variación genética producida por la meiosis. Un solo evento cruzado entre cromátidas homólogas no hermanas conduce a un intercambio recíproco de ADN equivalente entre un cromosoma materno y un cromosoma paterno. Ahora, cuando esa cromátida hermana se mueve a un gameto, llevará algo de ADN de uno de los padres del individuo y algo de ADN del otro padre. La cromátida hermana recombinante tiene una combinación de genes maternos y paternos que no existían antes del cruce.

En esta ilustración de los efectos del cruce, el cromosoma azul provino del padre del individuo y el cromosoma rojo provino de la madre del individuo. El cruce ocurre entre cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos. El resultado es un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos. Los cromosomas que tienen una mezcla de secuencia materna y paterna se denominan recombinantes y los cromosomas que son completamente paternos o maternos se denominan no recombinantes.

El evento clave en la prometafase I es la unión de los microtúbulos de fibra del huso a las proteínas cinetocóreas en los centrómeros. Los microtúbulos ensamblados a partir de centrosomas en los polos opuestos de la célula crecen hacia el centro de la célula. Al final de la prometafase I, cada tétrada se une a los microtúbulos de ambos polos, con un cromosoma homólogo unido en un polo y el otro cromosoma homólogo unido al otro polo. Los cromosomas homólogos todavía se mantienen unidos en los quiasmas. Además, la membrana nuclear se ha descompuesto por completo.

Durante la metafase I, los cromosomas homólogos están dispuestos en el centro de la célula con los cinetocoros enfrentados a los polos opuestos. La orientación de cada par de cromosomas homólogos en el centro de la célula es aleatoria.

Esta aleatoriedad, llamada surtido independiente, es la base física para la generación de la segunda forma de variación genética en la descendencia. Tenga en cuenta que los cromosomas homólogos de un organismo de reproducción sexual se heredan originalmente como dos conjuntos separados, uno de cada padre. Usando a los humanos como ejemplo, un conjunto de 23 cromosomas está presente en el óvulo donado por la madre. El padre proporciona el otro conjunto de 23 cromosomas en el esperma que fertiliza el óvulo. En la metafase I, estos pares se alinean en el punto medio entre los dos polos de la célula. Debido a que existe la misma posibilidad de que una fibra de microtúbulos se encuentre con un cromosoma heredado por vía materna o paterna, la disposición de las tétradas en la placa de metafase es aleatoria. Cualquier cromosoma heredado por vía materna puede enfrentar cualquier polo. Cualquier cromosoma heredado por vía paterna también puede enfrentar cualquier polo. La orientación de cada tétrada es independiente de la orientación de las otras 22 tétradas.

En cada célula que sufre meiosis, la disposición de las tétradas es diferente. El número de variaciones depende del número de cromosomas que forman un conjunto. Hay dos posibilidades de orientación (para cada tétrada); por lo tanto, el número posible de alineaciones es igual a 2n donde n es el número de cromosomas por conjunto. Los humanos tienen 23 pares de cromosomas, lo que da como resultado más de ocho millones (223) de posibilidades. Este número no incluye la variabilidad creada previamente en las cromátidas hermanas por cruce. Dados estos dos mecanismos, es muy poco probable que dos células haploides resultantes de la meiosis tengan la misma composición genética.

Para resumir las consecuencias genéticas de la meiosis I: los genes maternos y paternos se recombinan mediante eventos cruzados que ocurren en cada par homólogo durante la profase I; Además, la variedad aleatoria de tétradas en la metafase produce una combinación única de cromosomas maternos y paternos que llegarán a los gametos.

Para demostrar un surtido aleatorio e independiente en la metafase I, considere una celda con n = 2. En este caso, hay dos arreglos posibles en el plano ecuatorial en la metafase I, como se muestra en la celda superior de cada panel. Estas dos orientaciones posibles conducen a la producción de gametos genéticamente diferentes. Con más cromosomas, el número de posibles arreglos aumenta dramáticamente.

En la anafase I, las fibras del huso separan los cromosomas unidos. Las cromátidas hermanas permanecen fuertemente unidas en el centrómero. Son las conexiones de quiasma las que se rompen en la anafase I cuando las fibras unidas a los cinetocoros fusionados separan los cromosomas homólogos.

En la telofase I, los cromosomas separados llegan a los polos opuestos. El resto de los eventos telofásicos típicos pueden o no ocurrir dependiendo de la especie. En algunos organismos, los cromosomas se descondensan y se forman envolturas nucleares alrededor de las cromátidas en la telofase I.

La citocinesis, la separación física de los componentes citoplasmáticos en dos células hijas, ocurre sin reformar los núcleos en otros organismos. En casi todas las especies, la citocinesis separa el contenido celular mediante un surco de escisión (en animales y algunos hongos) o una placa celular que finalmente conducirá a la formación de paredes celulares que separan las dos células hijas (en las plantas). En cada polo, solo hay un miembro de cada par de cromosomas homólogos, por lo que solo está presente un conjunto completo de cromosomas. Esta es la razón por la cual las células se consideran haploides: solo hay un conjunto de cromosomas, a pesar de que hay copias duplicadas del conjunto porque cada homólogo todavía consta de dos cromátidas hermanas que aún están unidas entre sí. Sin embargo, aunque las cromátidas hermanas fueron una vez duplicados del mismo cromosoma, ya no son idénticas en esta etapa debido a los cruces.

Meiosis II

En la meiosis II, las cromátidas hermanas conectadas que quedan en las células haploides de la meiosis I se dividirán para formar cuatro células haploides. En algunas especies, las células entran en una breve interfase, o interquinesis, que carece de una fase S, antes de entrar en la meiosis II. Los cromosomas no se duplican durante la intercinesis. Las dos células producidas en la meiosis I atraviesan los eventos de la meiosis II en sincronía. En general, la meiosis II se asemeja a la división mitótica de una célula haploide.

En la profase II, si los cromosomas se descondensan en la telofase I, se condensan nuevamente. Si se formaron envolturas nucleares, se fragmentan en vesículas. Los centrosomas duplicados durante la intercinesis se alejan unos de otros hacia polos opuestos, y se forman nuevos husos. En la prometafase II, las envolturas nucleares se descomponen por completo y el huso está completamente formado. Cada cromátida hermana forma un cinetocoro individual que se une a los microtúbulos de los polos opuestos. En la metafase II, las cromátidas hermanas se condensan y alinean al máximo en el centro de la célula. En la anafase II, las cromátidas hermanas son separadas por las fibras del huso y se mueven hacia los polos opuestos.

En la prometafase I, los microtúbulos se unen a los cinetocoros fusionados de los cromosomas homólogos. En la anafase I, los cromosomas homólogos se separan. En la prometafase II, los microtúbulos se unen a cinetocoros individuales de cromátidas hermanas. En la anafase II, las cromátidas hermanas se separan.

En la telofase II, los cromosomas llegan a los polos opuestos y comienzan a descondensarse. Se forman envolturas nucleares alrededor de los cromosomas. La citocinesis separa las dos células en cuatro células haploides genéticamente únicas. En este punto, los núcleos en las células recién producidas son haploides y solo tienen una copia del conjunto único de cromosomas. Las células producidas son genéticamente únicas debido a la variedad aleatoria de homólogos paternos y maternos y debido a la recombinación de segmentos maternos y paternos de cromosomas, con sus conjuntos de genes, que ocurre durante el cruce.

Comparación de meiosis y mitosis

La mitosis y la meiosis, que son formas de división del núcleo en las células eucariotas, comparten algunas similitudes, pero también presentan diferencias distintas que conducen a resultados muy diferentes. La mitosis es una división nuclear única que da como resultado dos núcleos, generalmente divididos en dos nuevas células. Los núcleos resultantes de una división mitótica son genéticamente idénticos al original. Tienen el mismo número de conjuntos de cromosomas: uno en el caso de las células haploides y dos en el caso de las células diploides. Por otro lado, la meiosis son dos divisiones nucleares que resultan en cuatro núcleos, generalmente divididos en cuatro nuevas células. Los núcleos resultantes de la meiosis nunca son genéticamente idénticos, y contienen un solo conjunto de cromosomas, esto es la mitad del número de la célula original, que era diploide.

Las diferencias en los resultados de la meiosis y la mitosis ocurren debido a las diferencias en el comportamiento de los cromosomas durante cada proceso. La mayoría de estas diferencias en los procesos ocurren en la meiosis I, que es una división nuclear muy diferente a la mitosis. En la meiosis I, los pares de cromosomas homólogos se asocian entre sí, se unen, experimentan quiasmas y cruces entre las cromátidas hermanas y se alinean a lo largo de la placa de metafase en tétradas con fibras del huso de los polos opuestos del huso unidos a cada cinetocoro de un homólogo en una tétrada Todos estos eventos ocurren solo en la meiosis I, nunca en la mitosis.

Los cromosomas homólogos se mueven a polos opuestos durante la meiosis I, por lo que el número de conjuntos de cromosomas en cada núcleo a ser reducido se reduce de dos a uno. Por esta razón, la meiosis I se conoce como una división de reducción. No existe tal reducción en el nivel de ploidía en la mitosis.

La meiosis II es mucho más análoga a una división mitótica. En este caso, los cromosomas duplicados (solo un conjunto de ellos) se alinean en el centro de la célula con cinetocoros divididos unidos a las fibras del huso desde los polos opuestos. Durante la anafase II, como en la anafase mitótica, los cinetocoros se dividen y una cromátida hermana es empujada hacia un polo y la otra cromátida hermana hacia el otro polo. Si no fuera por el hecho de que hubo cruces, los dos productos de cada división de meiosis II serían idénticos a los de la mitosis; en cambio, son diferentes porque siempre ha habido al menos un cruce por cromosoma. La meiosis II no es una división de reducción porque, aunque hay menos copias del genoma en las células resultantes, todavía hay un conjunto de cromosomas, como había al final de la meiosis I.

Las células producidas por la mitosis funcionarán en diferentes partes del cuerpo como parte del crecimiento o como reemplazo de células muertas o dañadas. Incluso pueden estar involucrados en la reproducción asexual en algunos organismos. Las células producidas por la meiosis en un organismo diploide dominante como un animal solo participarán en la reproducción sexual.

La meiosis y la mitosis están precedidas por una ronda de replicación de ADN; sin embargo, la meiosis incluye dos divisiones nucleares. Las cuatro células hijas resultantes de la meiosis son haploides y genéticamente distintas. Las células hijas resultantes de la mitosis son diploides e idénticas a la célula madre.

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