Especiación

La definición biológica de especie, que funciona para los organismos de reproducción sexual, es un grupo de individuos que se cruzan real o potencialmente. Según esta definición, una especie se distingue de otra por la posibilidad de apareamientos entre individuos de cada especie para producir descendencia fértil. Hay excepciones a esta regla. Muchas especies son lo suficientemente similares como para que la descendencia híbrida sea posible y a menudo puede ocurrir en la naturaleza, pero para la mayoría de las especies esta regla generalmente se cumple. De hecho, la presencia de híbridos entre especies similares sugiere que pueden haber descendido de una sola especie de cruzamiento y que el proceso de especiación aún no se ha completado.

Dada la extraordinaria diversidad de la vida en el planeta, debe haber mecanismos para la especiación: la formación de dos especies a partir de una especie original. Darwin imaginó este proceso como un evento de ramificación y esquematizó el proceso en la única ilustración que se encuentra en El origen de las especies. Para que ocurra la especiación, se deben formar dos nuevas poblaciones a partir de una población original, y deben evolucionar de tal manera que sea imposible que los individuos de las dos nuevas poblaciones se crucen. Los biólogos han propuesto mecanismos por los cuales esto podría ocurrir que se dividen en dos grandes categorías. La especiación alopática, que significa especiación en "otras tierras natales", implica una separación geográfica de las poblaciones de una especie parental y la evolución posterior. La especiación simpática, que significa especiación en la "misma patria", implica la especiación que ocurre dentro de una especie parental mientras permanece en un lugar.

Los biólogos piensan que los eventos de especiación son la división de una especie ancestral en dos especies descendientes. No hay ninguna razón por la que no se formen más de dos especies a la vez, excepto que es menos probable y que tales eventos múltiples también se puedan conceptualizar como divisiones individuales que ocurren cerca en el tiempo.

La única ilustración en El origen de las especies de Darwin es (a) un diagrama que muestra eventos de especiación que conducen a la diversidad biológica. El diagrama muestra similitudes con las cartas filogenéticas que se dibujan hoy para ilustrar las relaciones de las especies. (b) Los elefantes modernos evolucionaron del Palaeomastodon, una especie que vivió en Egipto hace 35–50 millones de años.

Especiación a través de la separación geográfica

Una población geográficamente continua tiene un conjunto de genes que es relativamente homogéneo. El flujo genético, el movimiento de alelos a través del rango de la especie, es relativamente libre porque los individuos pueden moverse y luego aparearse con individuos en su nueva ubicación. Por lo tanto, la frecuencia de un alelo en un extremo de una distribución será similar a la frecuencia del alelo en el otro extremo. Cuando las poblaciones se vuelven geográficamente discontinuas, se evita el flujo libre de alelos. Cuando esa separación dura un período de tiempo, las dos poblaciones pueden evolucionar a lo largo de diferentes trayectorias. Por lo tanto, sus frecuencias alélicas en numerosos loci genéticos se vuelven gradualmente más y más diferentes a medida que surgen nuevos alelos independientemente por mutación en cada población. Por lo general, las condiciones ambientales, como el clima, los recursos, los depredadores y los competidores, para las dos poblaciones serán diferentes, lo que provocará que la selección natural favorezca adaptaciones divergentes en cada grupo. Las diferentes historias de deriva genética, mejoradas porque las poblaciones son más pequeñas que la población parental, también conducirán a la divergencia.

Dado el tiempo suficiente, la divergencia genética y fenotípica entre las poblaciones probablemente afectará a los personajes que influyen lo suficiente en la reproducción como si fueran individuos de las dos poblaciones reunidas, el apareamiento sería menos probable o, si ocurriera un apareamiento, la descendencia sería inviable o infértil. Muchos tipos de caracteres divergentes pueden afectar el aislamiento reproductivo (incapacidad para cruzarse) de las dos poblaciones. Estos mecanismos de aislamiento reproductivo se pueden dividir en mecanismos precigóticos (aquellos que operan antes de la fertilización) y mecanismos poscigóticos (aquellos que operan después de la fertilización). Los mecanismos precigóticos incluyen rasgos que permiten que los individuos se encuentren entre sí, como el momento del apareamiento, la sensibilidad a las feromonas o la elección de los sitios de apareamiento. Si los individuos pueden encontrarse, la divergencia de caracteres puede evitar que los rituales de cortejo conduzcan a un apareamiento, ya sea porque las preferencias femeninas han cambiado o los comportamientos masculinos han cambiado. Los cambios fisiológicos pueden interferir con la fertilización exitosa si el apareamiento puede ocurrir. Los mecanismos poscigóticos incluyen incompatibilidades genéticas que impiden el desarrollo adecuado de la descendencia, o si la descendencia vive, es posible que no puedan producir gametos viables como en el ejemplo de la mula, la descendencia infértil de un caballo hembra y un burro macho.

Si las dos poblaciones aisladas se vuelven a unir y la descendencia híbrida que se formó a partir de apareamientos entre individuos de las dos poblaciones tiene una supervivencia más baja o una fertilidad reducida, entonces la selección favorecerá a los individuos que pueden discriminar entre compañeros potenciales de su propia población y la otra población. Esta selección mejorará el aislamiento reproductivo.

El aislamiento de las poblaciones que conducen a la especiación alopátrica puede ocurrir de varias maneras: desde un río que forma una nueva rama, la erosión que forma un nuevo valle o un grupo de organismos que viajan a una nueva ubicación sin la capacidad de regresar, como las semillas que flotan El océano a una isla. La naturaleza de la separación geográfica necesaria para aislar las poblaciones depende completamente de la biología del organismo y su potencial de dispersión. Si dos poblaciones de insectos voladores se establecieran en valles cercanos separados, es probable que los individuos de cada población vuelen de un lado a otro, continuando el flujo de genes. Sin embargo, si dos poblaciones de roedores se dividieran por la formación de un nuevo lago, el flujo continuo de genes sería poco probable; por lo tanto, la especiación sería más probable.

Los biólogos agrupan los procesos alopátricos en dos categorías. Si algunos miembros de una especie se mudan a una nueva área geográfica, esto se llama dispersión. Si surge una situación natural para dividir físicamente a los organismos, esto se llama vicariancia.

Los científicos han documentado numerosos casos de especiación alopátrica que tienen lugar. Por ejemplo, a lo largo de la costa oeste de los Estados Unidos, existen dos subespecies separadas de búhos moteados. El búho moteado del norte tiene diferencias genéticas y fenotípicas con respecto a su pariente cercano, el búho moteado mexicano, que vive en el sur. La causa de su separación inicial no está clara, pero puede haber sido causada por los glaciares de la edad de hielo que dividieron a una población inicial en dos.

El búho moteado del norte y el búho moteado mexicano habitan ubicaciones geográficamente separadas con diferentes climas y ecosistemas. El búho es un ejemplo de especiación incipiente.

Además, los científicos han descubierto que cuanto mayor sea la distancia entre dos grupos que alguna vez fueron la misma especie, mayor es la probabilidad de que tenga lugar la especiación. Esto parece lógico porque a medida que aumenta la distancia, los diversos factores ambientales probablemente tendrían menos en común que los lugares cercanos. Considere los dos búhos; en el norte, el clima es más frío que en el sur; los otros tipos de organismos en cada ecosistema difieren, al igual que sus comportamientos y hábitos; Además, los hábitos de caza y la elección de presas de los búhos en el sur varían de los del norte. Estas variaciones pueden conducir a diferencias evolucionadas en los búhos, y con el tiempo la especiación probablemente ocurrirá a menos que se restablezca el flujo de genes entre las poblaciones.

En algunos casos, una población de una especie se dispersa por un área y cada una encuentra un nicho distinto o un hábitat aislado. Con el tiempo, las variadas demandas de sus nuevos estilos de vida conducen a múltiples eventos de especiación que se originan en una sola especie, lo que se denomina radiación adaptativa. Desde un punto de origen, muchas adaptaciones evolucionan causando que la especie se irradie a varias nuevas. Los archipiélagos insulares como las islas hawaianas proporcionan un contexto ideal para los eventos de radiación adaptativa porque el agua rodea cada isla, lo que conduce al aislamiento geográfico de muchos organismos. El honeycreeper hawaiano ilustra un ejemplo de radiación adaptativa. De una sola especie, llamada especie fundadora, han evolucionado numerosas especies, incluidas las ocho que se muestran en la siguiente imagen.

Las aves melíferas ilustran la radiación adaptativa. A partir de una especie original de ave, evolucionaron varias otras, cada una con sus propias características distintivas.

El cambio en la variación genética de los picos en respuesta a la selección natural basada en fuentes de alimentos específicas en cada nuevo hábitat condujo a la evolución de un pico diferente adecuado para la fuente de alimentos específica. Las aves que comen frutas y semillas tienen picos más gruesos y fuertes que son adecuados para romper nueces duras. Las aves que comen néctar tienen largos picos para sumergirse en las flores para alcanzar su néctar. Las aves que comen insectos tienen picos como espadas, apropiadas para apuñalar y atravesar insectos. Los pinzones de Darwin son otro ejemplo bien estudiado de radiación adaptativa en un archipiélago.

Especiación sin separación geográfica

¿Puede ocurrir divergencia si no existen barreras físicas para separar a las personas que continúan viviendo y reproduciéndose en el mismo hábitat? Se han propuesto y estudiado varios mecanismos para la especiación simpática.

Una forma de especiación simpática puede comenzar con un error cromosómico durante la meiosis o la formación de un individuo híbrido con demasiados cromosomas. La poliploidía es una condición en la cual una célula u organismo tiene un conjunto o conjuntos adicionales de cromosomas. Los científicos han identificado dos tipos principales de poliploidía que pueden conducir al aislamiento reproductivo de un individuo en el estado poliploide. En algunos casos, un individuo poliploide tendrá dos o más juegos completos de cromosomas de su propia especie en una condición llamada autopolyploidy. El prefijo "auto" significa uno mismo, por lo que el término significa múltiples cromosomas de la propia especie. La poliploidía es el resultado de un error en la meiosis en el que todos los cromosomas se mueven hacia una célula en lugar de separarse.

Por ejemplo, si una especie de planta con 2n = 6 produce gametos autopoliploides que también son diploides (2n = 6, cuando deberían ser n = 3), los gametos ahora tienen el doble de cromosomas que deberían tener. Estos nuevos gametos serán incompatibles con los gametos normales producidos por esta especie vegetal. Pero podrían autopolinizarse o reproducirse con otras plantas autopoliploides con gametos que tienen el mismo número diploide. De esta manera, la especiación simpática puede ocurrir rápidamente al formar descendencia con 4n llamada tetraploide. Estos individuos podrían reproducirse inmediatamente solo con los de este nuevo tipo y no con los de las especies ancestrales. La otra forma de poliploidía ocurre cuando los individuos de dos especies diferentes se reproducen para formar una descendencia viable llamada alopoliploide. El prefijo "allo" significa "otro" (recuperación de allopatric); por lo tanto, un alopolyploid ocurre cuando los gametos de dos especies diferentes se combinan. La imagen siguiente ilustra una posible forma en que se puede formar una alopoliploidía. Observe cómo se necesitan dos generaciones, o dos actos reproductivos, antes de que se produzca el híbrido fértil viable.

La aloploidía resulta cuando dos especies se aparean para producir descendencia viable. En el ejemplo que se muestra, un gameto normal de una especie se fusiona con un gameto poliploide de otra. Se necesitan dos apareamientos para producir descendencia viable.

Las formas cultivadas de plantas de trigo, algodón y tabaco son todas alopoliploides. Aunque la poliploidía ocurre ocasionalmente en animales, la mayoría de las anomalías cromosómicas en animales son letales; Se lleva a cabo más comúnmente en las plantas. Los científicos han descubierto que más de la mitad de todas las especies de plantas estudiadas se relacionan con una especie desarrollada a través de la poliploidía.

La especiación simpática también puede tener lugar de formas distintas a la poliploidía. Por ejemplo, imagine una especie de pez que vivía en un lago. A medida que la población creció, también aumentó la competencia por la comida. Bajo presión para encontrar comida, suponga que un grupo de estos peces tiene la flexibilidad genética para descubrir y alimentarse de otro recurso que no fue utilizado por los otros peces. ¿Qué pasaría si esta nueva fuente de alimento se encontrara a una profundidad diferente del lago? Con el tiempo, aquellos que se alimentan de la segunda fuente de alimento interactuarían más entre sí que los otros peces; por lo tanto, también se reproducirían juntos. La descendencia de estos peces probablemente se comportaría como sus padres y se alimentaría y viviría en la misma área, manteniéndolos separados de la población original. Si este grupo de peces continuara separado de la primera población, podría producirse una especiación simpátrica a medida que se acumularan más diferencias genéticas entre ellos.

Este escenario se desarrolla en la naturaleza, al igual que otros que conducen al aislamiento reproductivo. Uno de esos lugares es el Lago Victoria en África, famoso por su especiación simpatica de peces cíclidos. Los investigadores han encontrado cientos de eventos de especiación simpática en estos peces, que no solo han sucedido en gran número, sino también en un corto período de tiempo. La imagen siguiente muestra este tipo de especiación entre una población de peces cíclidos en Nicaragua. En esta localidad, dos tipos de cíclidos viven en la misma ubicación geográfica; Sin embargo, han llegado a tener diferentes morfologías que les permiten comer diversas fuentes de alimentos.

Los peces cíclidos del lago Apoyeque, Nicaragua, muestran evidencia de especiación simpática. El lago Apoyeque, un lago del cráter, tiene 1800 años, pero la evidencia genética indica que el lago fue poblado hace solo 100 años por una sola población de peces cíclidos. Sin embargo, ahora existen dos poblaciones con morfologías y dietas distintas en el lago, y los científicos creen que estas poblaciones pueden estar en una etapa temprana de especiación.

Finalmente, un ejemplo bien documentado de especiación simpatrica en curso ocurrió en la mosca gusano de la manzana, Rhagoletis pomonella, que surgió como una población aislada en algún momento después de la introducción de la manzana en América del Norte. La población nativa de moscas se alimenta de especies de espino y es específica del huésped: solo infesta árboles de espino. Es importante destacar que también utiliza los árboles como lugar de encuentro para el apareamiento. Se presume que, ya sea por mutación o por un error de comportamiento, las moscas saltaron a los anfitriones y se encontraron y se aparearon en los manzanos, poniendo posteriormente sus huevos en las manzanas. La descendencia maduró y mantuvo su preferencia por los manzanos, dividiendo efectivamente la población original en dos nuevas poblaciones separadas por especies hospederas, no por geografía. El salto del huésped tuvo lugar en el siglo XIX, pero ahora hay diferencias medibles entre las dos poblaciones de moscas. Parece probable que la especificidad de los parásitos por el huésped en general es una causa común de especiación simpática.

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