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| Una celda se mueve a través de una serie de fases de manera ordenada. Durante la interfase, G1 implica el crecimiento celular y la síntesis de proteínas, la fase S implica la replicación del ADN y la replicación del centrosoma, y G2 implica un mayor crecimiento y síntesis de proteínas. La fase mitótica sigue a la interfase. La mitosis es una división nuclear durante la cual los cromosomas duplicados se segregan y distribuyen en núcleos hijos. Por lo general, la célula se dividirá después de la mitosis en un proceso llamado citocinesis en el que se divide el citoplasma y se forman dos células hijas. |
Interfase
Durante la interfase, la célula se somete a procesos normales mientras se prepara para la división celular. Para que una célula pase de la fase interfase a la mitótica, se deben cumplir muchas condiciones internas y externas. Las tres etapas de la interfase se denominan G1, S y G2.
Fase G1
La primera etapa de la interfase se llama fase G1, o primer intervalo, porque se observan pocos cambios. Sin embargo, durante la etapa G1, la célula es bastante activa a nivel bioquímico. La célula está acumulando los componentes básicos del ADN cromosómico y las proteínas asociadas, así como acumulando suficientes reservas de energía para completar la tarea de replicar cada cromosoma en el núcleo.
Fase S
A lo largo de la interfase, el ADN nuclear permanece en una configuración de cromatina semi-condensada. En la fase S (fase de síntesis), la replicación del ADN da como resultado la formación de dos copias idénticas de cada cromosoma, las cromátidas hermanas, que están firmemente unidas en la región del centrómero. En esta etapa, cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas y es un cromosoma duplicado. El centrosoma se duplica durante la fase S. Los dos centrosomas darán lugar al huso mitótico, el aparato que orquesta el movimiento de los cromosomas durante la mitosis. El centrosoma consiste en un par de centriolos en forma de barra en ángulo recto entre sí. Los centríolos ayudan a organizar la división celular. Los centríolos no están presentes en los centrosomas de muchas especies eucariotas, como las plantas y la mayoría de los hongos.
Fase G2
En la fase G2, o segunda brecha, la célula repone sus reservas de energía y sintetiza las proteínas necesarias para la manipulación de los cromosomas. Algunos orgánulos celulares se duplican y el citoesqueleto se desmantela para proporcionar recursos para el huso mitótico. Puede haber crecimiento celular adicional durante G2. Las preparaciones finales para la fase mitótica deben completarse antes de que la célula pueda entrar en la primera etapa de la mitosis.
La fase mitótica
Para hacer dos células hijas, los contenidos del núcleo y el citoplasma deben dividirse. La fase mitótica es un proceso de varios pasos durante el cual los cromosomas duplicados se alinean, separan y mueven a polos opuestos de la célula, y luego la célula se divide en dos nuevas células hijas idénticas. La primera parte de la fase mitótica, la mitosis, se compone de cinco etapas, que logran la división nuclear. La segunda parte de la fase mitótica, llamada citocinesis, es la separación física de los componentes citoplasmáticos en dos células hijas.
Mitosis
La mitosis se divide en una serie de fases: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase, que dan como resultado la división del núcleo celular.
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| La mitosis de células animales se divide en cinco etapas: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase, visualizadas aquí mediante microscopía óptica con fluorescencia. La mitosis suele ir acompañada de citocinesis, que se muestra aquí con un microscopio electrónico de transmisión. |
Durante la profase, la "primera fase", deben ocurrir varios eventos para proporcionar acceso a los cromosomas en el núcleo. La envoltura nuclear comienza a romperse en pequeñas vesículas, y el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico se fragmentan y se dispersan hacia la periferia de la célula. El nucleolo desaparece. Los centrosomas comienzan a moverse a los polos opuestos de la célula. Los microtúbulos que forman la base del huso mitótico se extienden entre los centrosomas, separándolos a medida que las fibras de los microtúbulos se alargan. Las cromátidas hermanas comienzan a enrollarse más fuertemente y se hacen visibles bajo un microscopio óptico.
Durante la prometafase, muchos procesos que comenzaron en la profase continúan avanzando y culminan en la formación de una conexión entre los cromosomas y el citoesqueleto. Los restos de la envoltura nuclear desaparecen. El huso mitótico continúa desarrollándose a medida que se ensamblan y se extienden más microtúbulos a lo largo de la antigua área nuclear. Los cromosomas se vuelven más condensados y visualmente más discretos. Cada cromátida hermana se une a los microtúbulos del huso en el centrómero a través de un complejo proteico llamado cinetocoro.
Durante la metafase, todos los cromosomas se alinean en un plano llamado placa de metafase, o el plano ecuatorial, a medio camino entre los dos polos de la célula. Las cromátidas hermanas todavía están fuertemente unidas entre sí. En este momento, los cromosomas se condensan al máximo.
Durante la anafase, las cromátidas hermanas en el plano ecuatorial se dividen en el centrómero. Cada cromátida, ahora llamada cromosoma, se tira rápidamente hacia el centrosoma al que estaba unido su microtúbulo. La célula se alarga visiblemente a medida que los microtúbulos no cinetocóricos se deslizan uno contra el otro en la placa de metafase donde se superponen.
Durante la telofase, todos los eventos que configuran los cromosomas duplicados para la mitosis durante las primeras tres fases se invierten. Los cromosomas alcanzan los polos opuestos y comienzan a descondensarse (desentrañarse). Los husos mitóticos se descomponen en monómeros que se utilizarán para ensamblar componentes del citoesqueleto para cada célula hija. Las envolturas nucleares se forman alrededor de los cromosomas.
Citocinesis
La citocinesis es la segunda parte de la fase mitótica durante la cual la división celular se completa mediante la separación física de los componentes citoplasmáticos en dos células hijas. Aunque las etapas de la mitosis son similares para la mayoría de los eucariotas, el proceso de citocinesis es bastante diferente para los eucariotas que tienen paredes celulares, como las células vegetales.
En células como las células animales que carecen de paredes celulares, la citocinesis comienza después del inicio de la anafase. Un anillo contráctil compuesto de filamentos de actina se forma justo dentro de la membrana plasmática en la antigua placa de metafase. Los filamentos de actina tiran del ecuador de la célula hacia adentro, formando una fisura. Esta fisura, o "grieta", se llama surco de escisión. El surco se profundiza a medida que el anillo de actina se contrae, y finalmente la membrana y la célula se dividen en dos.
En las células vegetales, no es posible un surco de escisión debido a las paredes celulares rígidas que rodean la membrana plasmática. Se debe formar una nueva pared celular entre las células hijas. Durante la interfase, el aparato de Golgi acumula enzimas, proteínas estructurales y moléculas de glucosa antes de romperse en vesículas y dispersarse por la célula en división. Durante la telofase, estas vesículas de Golgi se mueven sobre los microtúbulos para acumularse en la placa de metafase. Allí, las vesículas se fusionan desde el centro hacia las paredes celulares; Esta estructura se llama placa celular. A medida que se fusionan más vesículas, la placa celular se agranda hasta que se fusiona con la pared celular en la periferia de la célula. Las enzimas usan la glucosa que se ha acumulado entre las capas de membrana para construir una nueva pared celular de celulosa. Las membranas de Golgi se convierten en la membrana plasmática a ambos lados de la nueva pared celular.
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| En la parte (a), se forma un surco de escisión en la antigua placa de metafase en la célula animal. La membrana plasmática es atraída por un anillo de fibras de actina que se contraen justo dentro de la membrana. El surco de escisión se profundiza hasta que las células se pellizcan en dos. En la parte (b), las vesículas de Golgi se unen en la antigua placa de metafase en una célula vegetal. Las vesículas se fusionan y forman la placa celular. La placa celular crece desde el centro hacia las paredes celulares. Se hacen nuevas paredes celulares a partir del contenido de las vesículas. |
Fase G0
No todas las células se adhieren al patrón clásico del ciclo celular en el que una célula hija recién formada ingresa inmediatamente a la interfase, seguida de cerca por la fase mitótica. Las células en la fase G0 no se están preparando activamente para dividirse. La célula está en una etapa inactiva (inactiva), después de haber salido del ciclo celular. Algunas celdas ingresan a G0 temporalmente hasta que una señal externa desencadena la aparición de G1. Otras células que nunca o raramente se dividen, como el músculo cardíaco maduro y las células nerviosas, permanecen en G0 permanentemente.
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| Las células que no se están preparando activamente para dividirse entran en una fase alternativa llamada G0. En algunos casos, esta es una condición temporal hasta que se activa para ingresar a G1. En otros casos, la celda permanecerá en G0 permanentemente. |
Control del ciclo celular
La duración del ciclo celular es muy variable incluso dentro de las células de un organismo individual. En los humanos, la frecuencia del recambio celular varía desde unas pocas horas en el desarrollo embrionario temprano hasta un promedio de dos a cinco días para las células epiteliales, o hasta una vida humana completa gastada en G0 por células especializadas como las neuronas corticales o las células del músculo cardíaco. También hay variación en el tiempo que una célula pasa en cada fase del ciclo celular. Cuando las células de mamífero de división rápida se cultivan en cultivo (fuera del cuerpo en condiciones de crecimiento óptimas), la duración del ciclo es de aproximadamente 24 horas. Al dividir rápidamente las células humanas con un ciclo celular de 24 horas, la fase G1 dura aproximadamente 11 horas. El momento de los eventos en el ciclo celular está controlado por mecanismos que son internos y externos a la célula.
Regulación en los puntos de control internos
Es esencial que las células hijas sean duplicados exactos de la célula madre. Los errores en la duplicación o distribución de los cromosomas conducen a mutaciones que pueden transmitirse a cada nueva célula producida a partir de la célula anormal. Para evitar que una célula comprometida continúe dividiéndose, existen mecanismos de control interno que operan en tres puntos de control principales del ciclo celular en los que se puede detener el ciclo celular hasta que las condiciones sean favorables. Estos puntos de control ocurren cerca del final de G1, en la transición G2 – M y durante la metafase.
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| El ciclo celular se controla en tres puntos de control. La integridad del ADN se evalúa en el punto de control G1. La duplicación adecuada de cromosomas se evalúa en el punto de control G2. La fijación de cada cinetocoro a una fibra del huso se evalúa en el punto de control M. |
El punto de control G1
El punto de control G1 determina si todas las condiciones son favorables para la división celular. El punto de control G1, también llamado punto de restricción, es el punto en el que la célula se compromete irreversiblemente con el proceso de división celular. Además de las reservas adecuadas y el tamaño de la célula, hay un control de daños en el ADN genómico en el punto de control G1. Una celda que no cumpla con todos los requisitos no se liberará en la fase S.
El punto de control G2
El punto de control G2 impide la entrada a la fase mitótica si no se cumplen ciertas condiciones. Como en el punto de control G1, se evalúan el tamaño celular y las reservas de proteínas. Sin embargo, el papel más importante del punto de control G2 es garantizar que todos los cromosomas se hayan replicado y que el ADN replicado no esté dañado.
El punto de control M
El punto de control M ocurre cerca del final de la etapa de metafase de la mitosis. El punto de control M también se conoce como el punto de control del huso porque determina si todas las cromátidas hermanas están unidas correctamente a los microtúbulos del huso. Debido a que la separación de las cromátidas hermanas durante la anafase es un paso irreversible, el ciclo no continuará hasta que los cinetocoros de cada par de cromátidas hermanas estén firmemente anclados a las fibras del huso que surgen de los polos opuestos de la célula.
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