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Determinando las relaciones evolutivas

Los científicos recopilan información que les permite establecer conexiones evolutivas entre organismos. Similar al trabajo de detectives, los científicos deben usar evidencia para descubrir los hechos. En el caso de la filogenia, las investigaciones evolutivas se centran en dos tipos de evidencia: morfológica (forma y función) y genética.

Dos medidas de similitud

Los organismos que comparten características físicas y secuencias genéticas similares tienden a estar más estrechamente relacionados que los que no. Las características que se superponen tanto morfológica como genéticamente se denominan estructuras homólogas; Las similitudes provienen de caminos evolutivos comunes. Por ejemplo, como se muestra en la siguiente imagen, los huesos en las alas de los murciélagos y las aves, los brazos de los humanos y la pata delantera de un caballo son estructuras homólogas. Observe que la estructura no es simplemente un solo hueso, sino más bien una agrupación de varios huesos dispuestos de manera similar en cada organismo a pesar de que los elementos de la estructura pueden haber cambiado de forma y tamaño.

Photo A shows a bird in flight, with a corresponding drawing of bird wing bones. Photo B shows a bat in flight with a corresponding drawing of bat wing bones. Photo C shows a horse, with a corresponding drawing of front leg bones. Photo D shows a beluga whale, with a corresponding drawing of flipper bones. Photo E shows a human arm, with a corresponding drawing of arm bones. All the limbs share common bones, analogous to the bones in the arms and fingers of humans. However, in the bat wing, finger bones are long and separate and form a scaffolding on which the wing’s membrane is stretched. In the bird wing, the finger bones are fused together. In the horse leg, the ulna is shortened and is fused to the radius. The hand bones are reduced to one long thick bone and the finger bones are reduced to one long thick finger with a modified nail or hoof. In the whale flipper, the humerus, ulna, and radius are very short and thick.
Las alas de murciélago y pájaro, la pata delantera de un caballo, la aleta de una ballena y el brazo de un humano son estructuras homólogas, lo que indica que los murciélagos, pájaros, caballos, ballenas y humanos comparten un pasado evolutivo común.
Apariencias engañosas

Algunos organismos pueden estar muy estrechamente relacionados, a pesar de que un cambio genético menor causó una gran diferencia morfológica para que se vean muy diferentes. Por ejemplo, los chimpancés y los humanos, cuyos cráneos se muestran en la siguiente imagen son genéticamente muy similares y comparten el 99 por ciento de sus genes. Sin embargo, los chimpancés y los humanos muestran diferencias anatómicas considerables, incluido el grado en que sobresale la mandíbula en el adulto y la longitud relativa de nuestros brazos y piernas.

Photo A is of a chimpanzee skull. There is a prominent ridged brow, the eye and nose area is quite flat, and the maxilla and mandible (the jaw) protrude. Photo B is of a human skull. The cranium is proportionately larger than the chimpanzee, the brow is smooth, the nose and cheekbones are more prominent and the mandible and maxilla protrude only slightly.
(a) La mandíbula del chimpancé sobresale en un grado mucho mayor que (b) la mandíbula humana.
Sin embargo, los organismos no relacionados pueden estar relacionados de manera distante y, sin embargo, parecen ser muy parecidos, generalmente porque las adaptaciones comunes a condiciones ambientales similares evolucionaron en ambos. Un ejemplo son las formas aerodinámicas del cuerpo, las formas de las aletas y los apéndices, y la forma de las colas en los peces y las ballenas, que son mamíferos. Estas estructuras tienen similitudes superficiales porque son adaptaciones para moverse y maniobrar en el mismo entorno: el agua. Cuando ocurre una característica similar por convergencia adaptativa (evolución convergente), y no debido a una estrecha relación evolutiva, se denomina estructura análoga. En otro ejemplo, los insectos usan alas para volar como murciélagos y pájaros. Las llamamos ambas alas porque realizan la misma función y tienen una forma superficialmente similar, pero el origen embrionario de las dos alas es completamente diferente. La diferencia en el desarrollo, o embriogénesis, de las alas en cada caso es una señal de que los insectos, los murciélagos o las aves no comparten un ancestro común que tuviera un ala. Las estructuras de las alas, que se muestran en la siguiente imagen, evolucionaron independientemente en los dos linajes.

Rasgos similares pueden ser homólogos o análogos. Los rasgos homólogos comparten un camino evolutivo que condujo al desarrollo de ese rasgo, y los rasgos análogos no. Los científicos deben determinar qué tipo de similitud exhibe una característica para descifrar la filogenia de los organismos que se estudian.

 Part A shows a bat wing, part B shows a bat wing, and part C shows a bee wing. All are similar in overall shape. However, the bird wing and bat wing are both made from homologous bones that are similar in appearance. The bee wing is made of a thin, membranous material rather than bone.
El ala de una abeja melífera tiene una forma similar a un ala de pájaro y un ala de murciélago y cumple la misma función (vuelo). Las alas de pájaro y murciélago son estructuras homólogas. Sin embargo, el ala de la abeja melífera tiene una estructura diferente (está hecha de un exoesqueleto quitinoso, no un endoesqueleto óseo) y de origen embrionario. Los tipos de alas de abejas y pájaros o murciélagos ilustran una analogía: estructuras similares que no comparten una historia evolutiva.
Comparaciones moleculares

Con el avance de la tecnología del ADN, ha florecido el área de la sistemática molecular, que describe el uso de información a nivel molecular, incluida la secuenciación del ADN. El nuevo análisis de caracteres moleculares no solo confirma muchas clasificaciones anteriores, sino que también descubre errores cometidos anteriormente. Los caracteres moleculares pueden incluir diferencias en la secuencia de aminoácidos de una proteína, diferencias en la secuencia de nucleótidos individual de un gen o diferencias en la disposición de los genes. Las filogenias basadas en caracteres moleculares suponen que cuanto más similares son las secuencias en dos organismos, más estrechamente relacionadas están. Diferentes genes cambian evolutivamente a diferentes velocidades y esto afecta el nivel en el que son útiles para identificar relaciones. Las secuencias que evolucionan rápidamente son útiles para determinar las relaciones entre especies estrechamente relacionadas. Las secuencias de evolución más lenta son útiles para determinar las relaciones entre especies relacionadas de forma distante. Para determinar las relaciones entre especies muy diferentes, como Eukarya y Archaea, los genes utilizados deben ser genes muy antiguos y de evolución lenta que están presentes en ambos grupos, como los genes del ARN ribosómico. Comparar árboles filogenéticos usando diferentes secuencias y encontrarlos similares ayuda a generar confianza en las relaciones inferidas.

A veces, dos segmentos de ADN en organismos distantemente relacionados comparten aleatoriamente un alto porcentaje de bases en las mismas ubicaciones, lo que hace que estos organismos aparezcan estrechamente relacionados cuando no lo están. Por ejemplo, la mosca de la fruta comparte el 60 por ciento de su ADN con los humanos. En esta situación, se han desarrollado algoritmos estadísticos basados ​​en computadora para ayudar a identificar las relaciones reales y, en última instancia, el uso combinado de información morfológica y molecular es más efectivo en determinar la filogenia.

CONEXIÓN DE EVOLUCIÓN: ¿Por qué importa la filogenia?

Además de mejorar nuestra comprensión de la historia evolutiva de las especies, nuestro propio análisis filogenético incluido tiene numerosas aplicaciones prácticas. Dos de esas aplicaciones incluyen comprender la evolución y transmisión de enfermedades y tomar decisiones sobre los esfuerzos de conservación. Un estudio de 20103 de MRSA (Staphylococcus aureus resistente a la meticilina), una bacteria patógena resistente a los antibióticos, rastreó el origen y la propagación de la cepa durante los últimos 40 años. El estudio descubrió el momento y los patrones en los que la cepa resistente se trasladó desde su punto de origen en Europa a los centros de infección y evolución en América del Sur, Asia, América del Norte y Australasia. El estudio sugirió que las introducciones de la bacteria a nuevas poblaciones ocurrieron muy pocas veces, tal vez solo una vez, y luego se propagaron de ese número limitado de individuos. Esto contrasta con la posibilidad de que muchas personas hayan llevado la bacteria de un lugar a otro. Este resultado sugiere que los funcionarios de salud pública deberían concentrarse en identificar rápidamente los contactos de las personas infectadas con una nueva cepa de bacterias para controlar su propagación.

Una segunda área de utilidad para el análisis filogenético es la conservación. Los biólogos han argumentado que es importante proteger las especies a lo largo de un árbol filogenético en lugar de solo aquellas de una rama del árbol. Hacer esto preservará más de la variación producida por la evolución. Por ejemplo, los esfuerzos de conservación deberían centrarse en una sola especie sin especies hermanas en lugar de otra especie que tenga un grupo de especies hermanas cercanas que evolucionaron recientemente. Si la única especie evolutivamente distinta se extingue, se perderá una cantidad desproporcionada de variación del árbol en comparación con una especie en el grupo de especies estrechamente relacionadas. Un estudio publicado en 20074 hizo recomendaciones para la conservación de especies de mamíferos en todo el mundo en función de cuán evolutivamente distintas y en riesgo de extinción son. El estudio encontró que sus recomendaciones diferían de las prioridades basadas simplemente en el nivel de amenaza de extinción para la especie. El estudio recomendó proteger a algunos mamíferos grandes amenazados y valorados, como los orangutanes, los pandas gigantes y menores, y los elefantes africanos y asiáticos. Pero también descubrieron que algunas especies mucho menos conocidas deberían protegerse en función de cuán evolutivamente distintas son. Estos incluyen una serie de roedores, murciélagos, musarañas y erizos. Además, hay algunas especies en peligro crítico que no calificaron como muy importantes en el carácter distintivo evolutivo, incluidas las especies de ratones y jerbos de venado. Si bien muchos criterios afectan las decisiones de conservación, la preservación de la diversidad filogenética proporciona una forma objetiva de proteger el rango completo de diversidad generado por la evolución.

Construyendo árboles filogenéticos

¿Cómo construyen los científicos árboles filogenéticos? Actualmente, el método más aceptado para construir árboles filogenéticos es un método llamado cladística. Este método clasifica los organismos en clados, grupos de organismos que están más estrechamente relacionados entre sí y con el antepasado del que descendieron. Por ejemplo, en la siguiente imagen, todos los organismos en la región sombreada evolucionaron a partir de un solo antepasado que tenía huevos amnióticos. En consecuencia, todos estos organismos también tienen huevos amnióticos y forman un solo clado, también llamado grupo monofilético. Los clados deben incluir las especies ancestrales y todos los descendientes de un punto de ramificación.

Illustration shows the V-shaped Vertebrata clade, which includes lancelets, lamprey, fish, lizards, rabbits and humans. Lancelets are at the left tip of the V, and humans are at the right tip. Four more lines are drawn parallel to the lancelet line; each of these lines starts further up the right arm of the V than the next. At the end of each line, from left to right, are lampreys, fish, lizards, and rabbits. Lizards, rabbits and humans, which form a small V nested in the upper right corner of the Vertebrata V, are in the clade Amniota.
Lagartos, conejos y humanos descienden de un ancestro común en el que evolucionó el huevo amniótico. Por lo tanto, lagartos, conejos y humanos pertenecen al clado Amniota. La vértebra es un clado más grande que también incluye peces y lamprea.
Los clados pueden variar en tamaño según el punto de ramificación al que se hace referencia. El factor importante es que todos los organismos en el grupo clade o monofilético provienen de un solo punto en el árbol. Esto puede recordarse porque monofilético se descompone en "mono", que significa uno, y "filético", que significa relación evolutiva.

Características compartidas
La cladística se basa en tres supuestos. La primera es que los seres vivos están relacionados por descendencia de un antepasado común, que es una suposición general de la evolución. La segunda es que la especiación ocurre por divisiones de una especie en dos, nunca más de dos a la vez, y esencialmente en un punto en el tiempo. Esto es algo controvertido, pero es aceptable para la mayoría de los biólogos como una simplificación. La tercera suposición es que los rasgos cambian lo suficiente con el tiempo como para ser considerados en un estado diferente. También se supone que uno puede identificar la dirección real de cambio para un estado. En otras palabras, suponemos que un huevo amniótico es un estado de carácter posterior a los huevos no amnióticos. Esto se llama polaridad del cambio de carácter. Sabemos esto por referencia a un grupo fuera del clado: por ejemplo, los insectos tienen huevos no amnióticos; por lo tanto, este es el estado de carácter más antiguo o ancestral. La cladística compara los grupos internos y externos. Un grupo interno (lagarto, conejo y humano en nuestro ejemplo) es el grupo de taxones que se analiza. Un grupo externo (lancelet, lamprea y pescado en nuestro ejemplo) es una especie o grupo de especies que divergieron antes del linaje que contenía el grupo o grupos de interés. Al comparar los miembros del grupo entre sí y con los miembros del grupo externo, podemos determinar qué características son modificaciones evolutivas que determinan los puntos de ramificación de la filogenia del grupo.

Si se encuentra una característica en todos los miembros de un grupo, es un carácter ancestral compartido porque no ha habido cambios en el rasgo durante el descenso de cada uno de los miembros del clado. Aunque estos rasgos parecen interesantes porque unifican al clado, en cladística se consideran no útiles cuando intentamos determinar las relaciones de los miembros del clado porque cada miembro es el mismo. Por el contrario, considere el huevo amniótico característico de la imagen anterior. Solo algunos de los organismos tienen este rasgo, y para aquellos que lo tienen, se llama un carácter derivado compartido porque este rasgo cambió en algún momento durante el descenso. Este personaje nos cuenta sobre las relaciones entre los miembros del clado; nos dice que los lagartos, conejos y humanos se agrupan más estrechamente que cualquiera de estos organismos con peces, lampreas y lancelets.

Un aspecto a veces confuso de los caracteres "ancestrales" y "derivados" es que estos términos son relativos. El mismo rasgo podría ser ancestral o derivado según el diagrama que se utilice y los organismos que se comparen. Los científicos encuentran útiles estos términos al distinguir entre clados durante la construcción de árboles filogenéticos, pero es importante recordar que su significado depende del contexto.

Elegir las relaciones correctas

Construir un árbol filogenético, o cladograma, a partir de los datos del personaje es una tarea monumental que generalmente se deja a una computadora. La computadora dibuja un árbol de tal manera que todos los clados comparten la misma lista de caracteres derivados. Pero hay que tomar otras decisiones, por ejemplo, ¿qué sucede si la presencia de una especie en un clado es compatible con todos los caracteres derivados compartidos para ese clado, excepto uno? Una conclusión es que el rasgo evolucionó en el antepasado, pero luego cambió de nuevo en esa especie. También se debe suponer que un estado de carácter que aparece en dos clados ha evolucionado independientemente en esos clados. Estas inconsistencias son comunes en los árboles extraídos de los datos de los personajes y complican el proceso de toma de decisiones sobre qué árbol representa más estrechamente las relaciones reales entre los taxones.

Para ayudar en la tremenda tarea de elegir el mejor árbol, los científicos a menudo usan un concepto llamado parsimonia máxima, lo que significa que los eventos ocurrieron de la manera más simple y obvia. Esto significa que el "mejor" árbol es el que tiene la menor cantidad de reversiones de caracteres, la menor cantidad de cambios de caracteres independientes y la menor cantidad de cambios de caracteres en todo el árbol. Los programas de computadora buscan en todos los árboles posibles para encontrar la pequeña cantidad de árboles con las rutas evolutivas más simples. Comenzando con todos los rasgos homólogos en un grupo de organismos, los científicos pueden determinar el orden de los eventos evolutivos de los cuales ocurrieron esos rasgos que es el más obvio y simple.

Estas herramientas y conceptos son solo algunas de las estrategias que usan los científicos para abordar la tarea de revelar la historia evolutiva de la vida en la Tierra. Recientemente, las nuevas tecnologías han descubierto descubrimientos sorprendentes con relaciones inesperadas, como el hecho de que las personas parecen estar más estrechamente relacionadas con los hongos que los hongos con las plantas. ¿Suena increíble? A medida que crezca la información sobre las secuencias de ADN, los científicos se acercarán al mapeo de la historia evolutiva de toda la vida en la Tierra.

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